1 اللافقاريات البحريه Marine Invertebrates

1 اللافقاريات البحريه Marine Invertebrates

شعبة المساميات ( الأسفنجيات ) Phylum Porifera

-          يتكون الجسم من ثقوب عديده  Ostia  و أعداد من القنوات تمثل جهازا أغتذائيا ترشيحيا Fillter Feeders

-            و هي حيوانات جالسة خاملة Sessile

-            و يتكون الجسم من كتل من الخلايا المغمورة بالمادة بين الخلالية و التي تعرف بالهلام المحيط Mesohyl

-           يمنحها الصلابة هيكل من شويكات جيريه ( كلسيه ) و رمليه ( سيليكيه ) أو ألياف أسفنجيه من مادة الكولاجين تعرف Spongin

-           الأسفنجيات لا تحتوي على أعضاء أو أنسجة حقيقية

-          رغم انها عديدة الخلايا لكنها تختلف طبقاتها الجرثومية عن ما يوجد في البعديات الحقيقية

-           تعيش معظمها في مستعمرات تختلف في الحجم من ملمترات الى عدة أمتار

-          تتميز بالألوان الزاهيه نتيجة لوجود الأصباغ في الخلايا الجلدية فمنها ما هو أصفر , أحمر و بني بدرجاته المتفاوتة

-          و هي حيوانات ذات تماثل شعاعي Vadially Symmetrical فيه تكون الخلايا موزعه بنظام مماثل حول الفم أو البطن

-          معظم الأسفنجيات بحرية ( أكثر من 5000 نوع ) و حوالي 150 نوع يوجد في المياه العذبة

-                أجنة الأسفنجيات و يرقاتها تكون حرة في الماء بينما الأطوار اليافعة تلتصق بالصخور و الأصداف و المراجين , و منها ما ينمو على القيعان الطينية و الرملية مثل Biemna sp. الذي يدفن نفسه في الرمال و لا يظهر منه الا المزاريق الأنبوبية Tupular Siphons كما يمكنها أن تنمو على كثير من الحيوانات الحية الأخرى مثل الرخويات Mollusca  و الأطومات Burnacles  و المراجين Corals  و غيرها , و منها ما يعيش داخل الشعاب المرجانية مثل Cliona sp.  حيث يفرز مادة كيميائية تمكنه من التوغل فيها مما يجعلها عرضة للتحطم و التكسير

-           يعتمد نمط نموها على نوع المرتكز , سرعة التيارات و المساحه المتاحه المحيطة بالأسفنج , لذا نجد أن نفس الأنواع تختلف في أشكالها

-          تعيش تكافليا Symbiotic  أو متطفلة Parasitic  مع كثير من الحيوانات مثل السرطانات Craps و عاريات الخياشيم Nudobranchus و الحزازيات Bryozoans و الأسماك Fishes

-          ألأسفنجيات العملاقة تكون ملاذ و ملجأ لللافقاريات المتعايشة معها

-                  تعتبر الأسفنجيات حيوانات ناجحة و ذلك لقلة أعدائها بسبب الشبكة الهيكلية و الرائحة المنفرة

-          الهضم يتم داخلي و التنفس و الأخراج عن طريق الأنتشار

-          الأستجابة للمؤثرات موضعية و مستقلة

-           و تتكاثر جنسيا و لا جنسيا , التكاثر اللاجنسي بتكوين البراعم Buds  أو الدريرات Gemmules  و جنسيا بالبويضات و الحيوانات المنوية و اليرقات الناتجة مهدبة و سابحة حرة في الماء

-           

طبقات الأسفنجيات :

     1- الخلايا القرصية Pinacocyte  أو الأدمة القرصية Pinacderm

      2- الهلام المحيط Mesohyl

طرز الأسفنجيات :

            1- الأسكونيدات Asconoids

            2- السيكونيدات Syconoids

              3- الليوكونيدات Leuconoids

أنواع الأسفنجيات :

             1- الأسفنجيات الكلسية Calcarea ( Calcispongiae )

                الهيكل يتكون من شويكات من كربونات الكالسيوم التي غالبا ما تكون سجافا حول الفتحة الزفيرية و هي المخرج الرئيسي للماء و التي تعرف بالفويهة Osculum  , الشويكات أبرية الشكل أو ثلاثية أو رباعية , و تضم الطائفة أنواع القنوات الثلاث , و هي بحرية و من أمثلتها سيكون Sycon  و ليوكوسولنيا Leuocosolenia

              2- الأسفنجيات سداسية الأشعة Hexactinellida ( Hyalospongia )

               تتميز بوجود شويكات سيليكية سداسية ممتدة لتكون شبكة الجسم غالبا أسطواني أو قمعي الشكل , الحجرات المسوطة عبارة عن سيكوني و ليوكوني و تعيش غالبا في الماء العميق و كلها بحرية و من أمثلتها سلة أزهار آلهة الجمال Venus flower-basket و يوبليكتيلا Euplectella

           3 - الأسفنجيات الشائعة Demospongiae

                    تحتوي على شويكات سيليكية أو أسفنجين أو كليهما معا , الأجهزة الموجودة من الطراز الليوكوني و تحتوي على فصيلة واحدة في الماء العذب, أما الأنواع الأخرى كلها بحرية و من أمثلتها Thened spongilla,Cliona,Myenia  و كل أسفنج الحمام

                4- الأسفنجيات الصلبة Sclerospongia

                   تفرز هيكلا قاعديا كثيف من كربونات الكالسيوم , يمتد النسيج داخل الحي 1 ملم – 3 سم و فوق الهيكل أقل من 1 ملم و في معظم الأحيان توجد شويكات سيليكية و التعضي من النوع الليوكوني و توجد في الكهوف و الشقوق و الشعاب المرجانية و من أمثلتها Astroclera,Calcifibrospongia,Merlia and Ceratoporella

التصنيف :Classification

  النظام التصنيفي يخضع الى ثلاث قواعد أساسية :

                1- تعريف و وصف الأنواع المتشابهه

                2- أن تكتب يالأسم اللاتيني

                3- الأنواع الموصوفة توضع تحت مجموعات أكبر

   النوع : مجموعة من الكائنات ذات أفراد متشابهه تتناسل المعلومات الوراثية و تعيش في ظروف بيئية خاصة كوحدة و ليس كأفراد

  الصعوبات التي تواجه التصنيف :

              1- وجود الكائنات البحرية في بيئات مختلفة يجعل من الصعوبة و أحيانا من المستحيل دراستها حية لذا القليل منها معلوم نظامها التكاثري

              2- عدم توفر مراكز للتصنيفات العالمية و القوانين العالمية ( ( Delphinus delphis

        الأسماء العلمية للأنواع الحيوانية و النباتية تكتب باللغة اللاتينية  و تتكون من جزئينGenus species 

Kingdom\Phylum or Division\Class\Order\Family and Genus species

 ( أي كائن حي يحتوي على جدار خلوي و يستطيع أن يقوم بالتمثيل الضوئي يعتبر نبات )

2 اللافقاريات البحريه Marine Invertebrates

الأشعة القنوية في الأسفنجيات :

     1- الأسكوني Asconoid : الأسكونيدات , التجاويف الأسفنجية المسوطة Flagellated Spongocoels وهي أبسط أنواع نظم التركيب وهو طراز صغير أنبوبي الشكل فيه الماء يدخل عبر ثقوب جلدية مجهرية الى التجويف الأسفنجي الذي تبطنه الخلايا المسوطة و هي التي تجلب الماء بحركتها و من ثم تخرجه من خلال الفويهة بعد أن تمتص منه المادة الغذائية . هذا الطراز من أمثلته الليوكوسيلينيا , الذي تنمو أفراده الأنبوبية الرفيعة في مجموعات تتصل بواسطة ساق مشترك , و يوجد عادة في المياه الضحلة و هذه الطرز توجد في طائفة الأسفنجيات الكلسية فقط .

2- السيكوني  Syconoid : السيكونيدات , القنوات المسوطة Flagellated Canals هو طراز يبدو كأنه نموزج كبير من الطراز الأسكوني و فيه الخلايا المسوطة تبطن القنوات , أجسامه أنبوبيه ذات فويهة واحدة و لكن جدار الجسم أكثر سمكا و تعقيدا من الطراز الأسكوني  , القنوات تؤدي الى التجويف الأسفنجي الذي يبطن بخلايا طلائية , يدخل الماء من خلال عدد كبير من الثقوب الجلدية الى القنوات الشهيقية و من ثم يرشح من خلال فتحات دقيقة تسمى الثقوب البينية الى القنوات المسوطة التي تمتص الغذاء من الماء الذي تخرجه من خلال الفويهة بدفعه بواسطة أسواطها خلال ثقوب تعرف بالثقوب الزفيرية خلال التجويف الأسفنجي

      الطرز السيكونية عادة لا تكون مستعمرات كثيرة التفرع كما تفعل الأسكونية , خلال النمو تمر الأسفنجيات السيكونية بطور أسكوني حيث تتكون القنوات المسوطة بانبعاج جدار الجسم للخارج و هذا دليل على اشتقاقها من أسلاف أسكونية.

3- الليوكوني Leuconoid : الحجرات المسوطة Flagellated chambers , هو أكثر طرز الأسفنج تعقيدا وهو الأكثر و الأفضل تكيفا لزيادة حجم الأسفنج , تكون معظم الليوكونيدات كتلا مستعمرية كبيرة لكل فرد فيها فويهته الخاصة به , ولكن هذه الأفراد غير محددة بوضوح و غالبا ستحيل تميزها , تمتليء الحجرات المطوقة بالماء عن طريق القنوات الشهيقية ومن ثم يدفع الماء من خلال القنوات الزفيرية الى الفويهة , معظم الأسفنجيات من الطراز الليوكوني ويوجد في معظم الأسفنجيات الكلسية و في كل الطوائف .

     تظهر هذه الطرز تزايدا في التعقيد وفي كفاءة ضخ الماء و لكنها لا تعكس تسلسلا تطوريا .

أنواع الخلايا :

        الأسفنجيات تتركب خلاياها بمادة بين خلالية جلاتينية هي الهلام المحيط و الذي يضم مجموعة مختلفة من الخلايا هي :

         1- الخلايا القرصية Pinacocytes  : خلايا رقيقة مفلطحة من النوع الطلائي تغطي السطح الخارجي و بعض الأسطح الداخلية و بعضها على شكل حرف T , تمتد أجسامها داخل الهلام المحيط و تركيب هذه الخلايا في الأدمة القرصية هو أقرب ما يكون نسيج حقيقي في الأسفنجيات , وهي خلايا متقبضة نوعا ما و تساعد في تنظيم مساحة سطح الجسم, و قد تتحور في بعض الأحيان الى الى خلايا عضلية Mycocytes وهذه عادة تنتظم في أحزمة دائرية حول الفويهات و تساعد في فتح و أغلاق الثقوب الجلدية لتنظيم معدل سريان الماء

        2 - الخلايا المطوقة Choanocytes : خلايا أميبية الشكل تبطن القنوات و الحجرات المسوطة , احدى نهاياتها غائرة في الهلام المحيط و الطرف الآخر يمتد في تجويف الأسفنج و يحمل سوطا يحيط به طوق , يتكون من خملات دقيقة تتصل ببعضها بواسطة ليفيات دقيقة Microfiberills عرضيا و من ثم يشكل الطوق جهازا ترشيحيا دقيقا لتصفية حبيبات الغذاء من الماء , الحبيبات الكبيرة للغذاء التي لا تستطيع أن تنفذ من خلال الطوق تقع في شرك المخاط الذي تفرزه الخلية لتنزلق الى قاع الطوق حيث يلتهمها جسم الخلية , أما الجزيئات الأكبر حجما تحتجز في الخارج بواسطة الثقوب الجلدية Dermal pores و وبالثقوب البينية Prosopyles .

      3- الخلايا القديمة Archaeocytes : خلايا أميبية تتجول في الهلام المحيط تقوم بوظائف عدة , منها القدرة على ابتلاع الحبيبات الغذائية عند الأدمة القرصية و أستقبال حبيبات الغذاء من الخلايا المطوقة لهضمها , و تستطيع هذه الخلايا أن تتحول الى أي نوع من الخلايا الأخرى الأكثر تخصصا في الأسفنج مثل الخلايا الهيكلية Sclerocytes التي تخرج الشويكات أو الخلايا الصمغية التي تفرز الكولاجين أو الخلايا العرفية Lophocytes التي تفرز كميات كبيرة من الكولاجين و التي يمكن تميز شكلها عن الخلايا الصمغية أو الخلايا الأسفنجية التي تفرز الأسفنجين .

أنواع الهياكل Types of Skeletons :

       الهيكل في الأسفنجيات يمنحها الدعامة و يمنع أنهيار القنوات و الحجرات . في كل الأسفنجيات توجد ألياف الكولاجين في المادة بين الخلوية , هناك أفراد من الأسفنجيات الشائعة تفرز نوعا متحورا من الكولاجين يسمى أسفنجين Spongin و توجد منه أنواع عديدة تختلف في التركيب الكيميائي و الشكل مثل الألياف Fibres , الشويكات Spicules و الخيوط Filaments . الأسفنجيات الكلسية تفرز شويكات ذات شعاع واحد أو ثلاثة أو أربعة مكونة غالبا من كربونات الكالسيوم . تحتوي الأسفنجيات الزجاجية على شويكات سيليكية ذات ستة أشعة مرتبة في ثلاث مستويات متعامدة على بعضها . الأختلاف في شكل الشويكات ذو أهمية تصنيفية .

 فسيولوجيا الأسفنج Sponge Physiology :

            تعتمد كل الأنشطة الحيوية للأسفنج على تيار الماء الساري خلال الجسم و الذي يقدر في البعض بحوالي 150 لتر من الماء يوميا , الأسفنجيات تتغذى على الحبيبات الالعالقة في الماء حيث يتم أستهلاك حطام الجسيمات Detritus Particles و الكائنات الهائمة Planktonic Organisms و البكتريا Bacteria دون تمييز من حجم يتراوح بين 1, مايكرون ( عرض الفراغات بين الخملات الدقبقة في الطوق ) و 50 مايكرون ( معدل قطر الفتحات الشهيقية ) , أيضا يمكن للأسفنجيات أن تمتص المواد الذائبة في الماء فتؤخذ جزيئات البروتين Protein Molecules داخل الخلايا المطوقة بالأرتشاف السريع Pinocytosis و يتم الهضم داخل الخلايا كلية و هناك ما يدل على أن هذه المهمة تقوم بها الخلايا القديمة حيث تمر الحبيبات التي تلتقطها الخلايا المطوقة الى الخلايا القديمة لهضمها , لا توجد أعضاء تنفسية أو أخراجية و تتم الوظيفتان عن طريق الأنتشار في كل خلية , فيما يتعلق بالحركة نجد أن هناك حركة بسيطة و بطيئة في الفويهات ( أتساع و أنقباض ) و أن هناك تغيرات طفيفة في الشكل بغلق و فتح الثقوب الشهيقية .

التكاثر Reproduction :

         هناك نوعان جنسي و لا جنسي :

          1- التكاثر اللاجنسي A sexual : يتم بواسطة التبرعم أو البراعم Budding و التجدد أو التعويض Regeneration , في التبرعم تنفصل البراعم الصغيرة عن الأطوار البالغة بعد أن تصل الى حجم معين ثم تطفو بعيدا لتكون أسفنجيا جديدة أو تظل ملتصقة بالأسفنج الأم لتكون مستعمرات , و هناك نوع آخر براعم داخلية تتكون و تسمى درائر أو دريرات Gemmules في أسفنجيات الماء العذب و بعض الأسفنجيات البحرية حيث تتجمع الخلايا القديمة معا في الهلام المحيط وتحاط بغلاف أسفنجي متين يحتوي على شويكات سيليكية , عندما تموت الأم فأن البراعم الداخلية تظل حية و ثابتة حافظة لحياة النوع أثناء فترة التجمد أو الجفاف الشديد و بعدها تهرب خلايا التجمع خلال الثقوب الصغيرة Micropyles .  

         2- التكاثر الجنسي Sexual : الأسفنجيات  معظمها أحادية المسكن Monoecious يحتوي الفرد على خلايا جنسية مذكرة و مؤنثة و ان كانت لا تظهر في نفس الوقت , في طائفة الأسفنجيات الكلسية و بعض الشائعة تنشأ الحيوانات المنوية و الخلايا البيضية من الخلايا المطوقة و في الأفراد الأخرى من الأسفنجيات الشائعة تنشأ الخلايا البيضية من الخلايا القديمة . غالبية الأسفنجيات ولودة Viviparous و فيها يحتجز الزايجوت بعد الأخصاب و يستمد غذائه من الأسفنج ثم تحرر يرقاته مهدبة بعد ذلك . تخرج الحيوانات المنوية من فرد ما الى الماء وتدخل في الجهاز القنوي لفرد آخر وفيه يتم ابتلاع الحيوانات المنوية عن طريق الخلايا المطوقة التي تصبح حاملة لها خلال الهلام المحيط الى أن تصل الى الخلايا البيضية . الأسفنجيات الأخرى بيوضة Oviparous ويتم قذف كل من الخلايا البيضية و الحيوانات المنوية الى الماء , و الطور اليرقي لمعظم الأسفنجيات يسمى بارنكيمللا Parenchymella وهو ذو جسم مصمت كما انه سابح حر و في الجسم خلايا مسوطة تساعده في السباحة و الطفو , تهاجر الخلايا المسوطة الى الداخل بعد أن تستقر اليرقة و تكون الخلايا المطوقة في الحجرات المسوطة .

التكوين الجنيني الجسدي ( التفتت ) Fragmetation :

            هو قدرة الأسفنج على تكوين أجزاء جديدة اذا تفككت خلاياه كلية و سمح لها أن تسقط في مجموعات صغيرة أو تجمعات و يتضمن ذلك اعادة التعضي الكامل للتركيب و اعادة الوظائف للخلايا أو قطع النسيج المشاركة و هذه الخلايا تحقق قدرتها الذاتية على تغير الشكل أو الوظيفة أثناء نموها الى كائن جديد .

   التجدد Regeneration : قدرة الأسفنجيات على تضميد جراحها و تجديد الأجزاء المفقودة .

  التطور و التنوع التركيبي التكيفي :

          تعتبر المساميات مجموعة ناجحة لدرجة كبيرة , يعتمد تنوعها الى حد كبير على جهاز التيارات المائية و درجاته المختلفة من التعقيد , حيث أن الأسفنجيات الليوكونية أكثر ملاءمة لزيادة حجم الجسم عما في الأسفنجيات السيكونية و الأسكونية ذلك لأنه أتاح امكانات أكثر للتغذية و تبادل الغازات .

3 اللافقاريات البحريه Marine Invertebrates

الحيوانت الشعاعية The Radiate Animals:

عويلم البعديات Subkingdom Metazoa

شعبة اللاسعات Phylum Cnidaria

اللاسعات و المشطيات عادة تعرفان بشعبة واحدة بأسم الجوفمعويات Coelonterata

شعبة اللاسعات تصنف الى :

1-      طائفة الهيدريات Class hydrozoa :

               تعيش في البحار و المياه العذبة منفردة أو في مستعمرات و من أمثلتها الهيدرا Hydra , الأوبليا Obelia , فيساليا Physalia و تيوبيولاريا Tubularia

2-      طائفة الفنجانيات Class Scyphozoa :

                كلها بحرية منفردة ومن أمثلتها الأوريليا Aurelia ,كاسيوبيا Cassiopia,و الريزوستوما Rhizostoma و الطور الشائع فيها طور الميدوزات Medusa

3-      طائفة الحيوانات المكعبة Class Cubozoa :

           كلها بحرية منفردة ومن أمثلتها Chiropsalmus,Chironex and Carypdia

4-      طائفة الحيوانات الزهرية Class Anthozoa :

          كلها بوليبات و لا توجد ميدوزات و هي تعيش منفردة أو في مستعمرات و كلها بحرية و من أمثلتها شقائق النعمان Sea anemone و المراجين الحجرية Corals

طائفة الفنجانيات Class Scyphozoa :

      تشمل معظم قناديل البحر الكبيرة و أغلبها يوجد طافيء على سطح البحر,يتراوح قطرها من 2-40 سم و هناك نوع واحد يعيش على عمق 3000 متر , تتباين الأجراس في الأرتفاع منها الشكل الفنجاني الضحل و الشكل الكروي أو الخوذة العميقة , الطبقة الهلامية سميكة بصورة غير عادية و تعطي الجرس قواما متماسكا بعض الشيء , يتكون الهلام Mesoglea من 95-96% من الماء و تحتوي طبقة الهلام على خلايا أميبية و ألياف لذا تعرف بالكولنشيما , تتم الحركة عن طريق الأنقباضات المنتظمة للمظلة , الفم يفتح في التجويف الداخلي , قد توجد لوامس عديدة أو قليلة و قد تكون قصيرة كما في الأوريليا أو طويلة كما في السيانيا Cyanae

الأوريليا Family Ulmaridae

                                  Aurelia aurita                     

   و الأسم الأنجليزي لها Moon Jelly Fish

                    وهي نوع شائع يتراوح قطرها بين 7-10 سم , حافة المظلة مجزئة بشقوق غائرة , يحمل كل شق زوجا من الزوائد يحصران بينهما عضوا حسيا هو حويصلة لمسية تسمى Rhopalium , و للأوريليا ثمانية شقوق و لبعضها أربعة و البعض له ستة عشر شق, يقع الفم في مركز مقبض المظلة و يمتد عادة المقبض للخارج ليكون أربعة أذرع فمية متعرجة تستخدم لأصطياد الفرائس و أبتلاعها.اللوامس و المقبض و غالبا سطح الجسم مزودة جيدا بالأكياس اللاسعة التي تحدث لسعات مؤلمة و وظيفتها تخدير الفرائس الحيوانية, تتغذى الأوريليا على الحيوانات الهائمة الصغيرة Zooplankton , و هذه تتعلق على سطح المظلة و تدفع بها الأهداب الى جيوب غذائية ثم تلتقط من الجيوب بواسطة الفصوص الفمية Oral lobe التي تحمل أهدابها الطعام الى التجويف المعدي الوعائي و يدخل الماء نتيجة لحركة أسواط الأدمة المعدية جالبا الغذاء و الأوكسجين و حاملا الفضلات الى الخارج . تبرز من معدة الفنجانيات أربعة جيوب معدية تمتد فيها الأدمة المعدية لتكون أجزاء صغيرة تسمى الخيوط المعدية و تغطيها الأكياس اللاسعة , يوجد جهاز مركب من القنوات الشعاعية و التي تتفرع من الجيوب المعدية لتلتصق بقناة حلقية عند الحافة لتكون جزءا من التجويف المعوي . الجهاز العصبي للفنجانيات عبارة عن شبكة عصبيةفي باطن المظلة تتحكم في انقباضات الجرس . وتوجد شبكة أخرى أكثر انتشارا لتنظيم الأستجابات مثل التغذية , الأجناس منفصلة و تقع المناسل في الجيوب المعدية , الأخصاب داخلي و تحمل التيارات المائية الحيوانت المنوية الى الجيب المعدي في الأنثى و قد يتكون الزايجوت في ماء البحر أو يحضن في ثنايا الأذرع الفمية ,ثم تحرر البلانيولا وتلتصق على قاعدة و تتحول الى الأنبوبة الهيدرية ثم بعملية التخرط Strobilation ( Transverse fission ) الأنقسام العرضي تكون الأنبوبة الهيدرية سقوفا من البراعم الفنجانية و التي تعرف بالأفيرا Ephyra التي تتخذ الوضع الطبيعي للفنجانيات و تنمو الى فنجاني ناضج ( قنديل بحر ناضج ).

الزهريات Class Anthozoa :

      هي حيوانات في شكل بوليبات , كلها بحرية توجد في المياه العميقة و الضحلة وفي المياه المدارية و القطبية وهي حيوانات تعيش منفردة , وهذه الطائفة تحتوي على ثلاثة طويفات :

1-      الزهريات  ( شقائق النعمان و المراجين الصلبة ) Subclass Zoantharia

2-      السيرانتيباثيريا ( الشقائق الأنبوبية و المراجين الشائكة ) Subclass Ceriantipatharia

3-      الألسيونات ( المراجين اللينة و القرنية ) Subclass Alcyonaria

   و من أمثلتها مراوح البحر و أقلام البحر , الطويفات الأولى و الثانية ذات تماثل سداسي و لها لوامس  أنبوبية بسيطة تترتب في دائرة أو أكثر حول القرص الفمي , أما الثالثة ثمانية التماثل و لها دائما ثمانية لوامس ريشية تترتب حول القرص الفمي . التجويف المعدي الوعائي كبير و مقسم بالمساريقا Mesentries أو الحواجز Septum التي تمتد من داخل جدار الجسم الى التجويف المعدي الوعائي يقابله المسراق من الناحية المضادة على نفس القطر أي تصبح مساريق مقترنة. و توجد عادة عضلات طولية في جدار الجسم و عضلات مستعرضة و دائرية في المساريقا . الميزوقليا في الزهريات نسيج حشوي يحتوي على خلايا أميبية , يوجد ميل عام تجاه التماثل الثنائي الشعاعي و في شكل الفم و البلعوم , و لا توجد أعضاء خاصة للتنفس و الأخراج .

شقائق النعمان Sea anemone :

      بوليباتها أكبر حجما و وزنا من البوليبات الهيدرية و معظمها يتراوح قطرها من 5 – 10 ملم و يتراوح طوله من 2- 200ملم و لكن قد يتجاوز بعضها هذا الحجم كثيرا , توجد في المياه الساحلية في كل أنحاء العالم خاصة في المياه الدافئة ( المدارية و الأستوائية ) . و تلتصق بواسطة الأقراص القدمية بالأصداف و الصخور و الأخشاب أو أي جسم مغمور و بعضها في الطين و الرمال . وهي أسطوانية الشكل و لها أكليل من اللوامس تترتب في دائرة أو أكثر حول الفم على القرص الفمي المسطح و يؤدي الفم للبلعوم , الفم يشبه الشق و عند أحد طرفي الفم أو كليهما ميذاب مهدب يسمى الأخدود يمتد على طول البلعوم يعرف Siphonoglyph , يدفع الأخدود تيارا من الماء داخل البلعوم , أما الأهداب على باب البلعوم فهي توجه الماء الى الخارج و تطرد الفضلات , كما تساعد على الأبقاء على ضغط  السائل الداخلي أو الهيكل الهيدروستاتيكي الذي يعمل بديلا عن هيكل حقيقي . يؤدي البلعوم الى تجويف معدي وعائي كبير ينقسم الى ستة حجرات شعاعية بواسطة الحواجز أو المساريقا الكاملة الممتدة عموديا من جدار الجسم الى البلعوم . الثقوب الحاجزية Septal perforations  في الجزء العلوي بالمنطقة البلعومية تساعد على دوران الماء . المساريق الصغيرة غير الكاملة تقسم الحجرات الكبيرة جزئيا و توفر وسيلة لزيادة مساحة السطح  للتجويف المعدي الوعائي . يكون الطرف الحر لكل حاجز غير كامل نوعا من الحبال الحبيبية تسمى بالخيط الحاجزي Septal filament مزود بالأكياس اللاسعة و الخلايا المعدية للهضم , يمكن أن تبرز خلال الفم أو خلال ثقوب في جدار الجسم خيوط سهمية Acontia  تمتد من النهايات السفلية للخيوط الحاجزية في كثير من شقائق النعمان و تساعد على التغلب على الفريسة أو على الدفاع , تساعد الثقوب أيضا على الأنطلاق السريع للماء من الجسم عندما يتهدد الحيوان خطر و ينكمش الى حجم صغير. شقائق النعمان مفترسة و تتغذى على الأسماك أو على أي حيوان حي ذي حجم مناسب أو ميت في بعض الأحيان و بعضها يعيش على الأنواع الصغيرة التي تلتقطها التيارات الهدبية .

الحركة : العضلات في شقائق النعمان جيدة التكوين حيث توجد الألياف الطولية للبشرة في اللوامس و القرص الفمي فقط في معظم الأنواع, كما توجد الألياف الطولية العمودية لعمود الجسم في الأدمة المعدية للمساريقا و العضلات الدائرية في الأدمة المعدية جيدة التكوين تستطيع معظم شقائق النعمان أن تزحف على أقراصها القرنية و يمكنها أن تستطيل و أن تمد لوامسها للبحث عن فرائسها الصغيرة التي تتغلب عليها بلوامسها و أكياسها اللاسعة لتحملها الى الفم ,و عند أستثارة شقائق النعمان فأنها تنكمش و تسحب لوامسها و أقراصها الفمية , بعض منها قادرة على السباحة لحد ما بواسطة الحركات النثنائية المنتظمة و التي قد تكون وسيلة للهرب من الأعداء كنجوم البحر و عاريات الخياشيم, لشقائق النعمان بعض العلاقات التبادلية أو التكافلية Symbiotic relationship و كثير من الأنواع تحتوي على طحالب متعايشة هي Zooxanthelae , يلتصق النعمان على قوقعة السرطان الناسك ( أبو مقص Crabs  ) فيتمتع كما يحصل على جزيئات الغذاء التي تسقط من السرطان و تحصل السرطانات على الحماية و التمويه . كما نجد أسماك المهرج تكون علاقات خاصة مع الأنواع الكبيرة من شقائق النعمان فبخاصية غير معروفة لمخاض جلد السمكة تمنع الأكياس اللاسعة من الأنطلاق فتقوم النعمان بحماية السمكة و ربما تساعد هذه بحركاتها على تجديد الماء المحيط بشقائق النعمان , كما تجعل النعمان نظيفة من الرواسب بل ربما تغري ضحية لاهية لتلجأ الى نفس الحماية .

التكاثر : الأجناس منفصلة في بعضها و لكن البعض خناث و هذه تكون مبكرة الذكورة أي تنتج الحيوانات المنوية أولا ثم البويضات . تترتب المناسل Gonads  حول المساريق أو حافة المساريق و يحدث الأخصاب في التجويف المعدي الوعائي و يحتضن الزايجوت في الحجرات المعدية و يتحول الى يرقة مهدبة , قد يحدث الأخصاب خارجيا في  ماء البحر . و التكاثر اللاجنسي  يحدث بشكل عام بواسطة تمزيق القدم Pedal laceration أو بالأنشطار الطولي و أحيانا بالأنقسام المستعرض أو بالتبرعم و في الحالة الأولى تنفصل قطع صغيرة من القرص القدمي عندما يتحرك الحيوان و كل جزء يتجدد الى شقيق نعمان صغير .

المراجين الزهرية Zoantharia Corals :

          تعرف في بعض الأحيان بالمراجين الحقيقية أو الحجرية ,يمكن وصفها بأنها شقائق نعمان مصغرة تعيش في كؤوس جيرية تفرزها بنفسها . ينقسم التجويف المعدي الوعائي لبوليب المرجان بمساريق بالبلعوم تترتب بمضاعفات العدد ستة و تحيط لوامسها المجوفة بالفم و لكن لا يوجد مجرى أو أخدود مهدب كما يوجد في شقائق النعمان ,بديلا عن القرص القدمي فأن البشرة تفرز الكأس الجيري الذي يحمل البوليب و يحوي الحواجز الصلبة Sclero septa التي تبرز داخل البوليب بين الحواجز المسراقية الحقيقية و يمكن للبوليب أن ينسحب آمنا داخل الكأس عند عدم التغذية . في مستعمرات الشعاب قد يصبح هيكلا ضخما و يستغرق بناءه سنوات عديدة و يكون المرجان الحي قلالة نسيجية على السطح  و تتصل التجاويف المعدية الوعائية للبوليبات كلها خلال هذه الطبقة من النسيج.

التكاثر : في المراجين الزهرية أيضا نوعان جنسي و لاجنسي  . اللاجنسي فيه تزداد المستعمرات المرجانية في حجمها عن طريق التبرعم و أعتمادا على نوع المرجان هناك نوعان من التبرعم داخلي Intratenticular و خارجي Extratenticular في الأول تنشأ البراعم من قاعدة البوليب الأم , أما الثاني فيه تنشأ البراعم من القرص الفمي للبوليب الأم و فيه يستطيل القرص الفمي في أتجاه معين و تدريجيا يحدث له تضيق الى أن ينفصل الى قرصين وهذا الأنفصال يمتد الى قاعدة العمود مكونا برعما جديدا , أما التكاثر الجنسي يشبه ما هو موجود في شقائق النعمان حتى يستقر البوليب ثم يبدأ في تكوين باقي المستعمرة بالتبرعم .

4 اللافقاريات البحريه Marine Invertebrates

المشطيات Subkingdom Metazoa

                      Phylum Ctenophora                   

         كلها بحرية و ترجع تسميتها الى أن لها ثمانية صفوف من الصفائح المشطية الشكل للحركة و الأسماء الشائعة للمشطيات هي جوز البحر Sea walnuts و الهلاميات المشطية Comb jellies . تمثل المشطيات مع اللاسعات الشعبتين الوحيدتين ذات التماثل الشعاعي الأولي ,بالمقارنة مع بقية البعديات ذات التماثل الثنائي الجانبي الأولي. لا تحتوي على أكياس لاسعة عدا نوع واحد هو Haeckelia rubra و هذا مزود بالأكياس اللاسعة على مناطق معينة من لوامسه ولكنه يفتقد الخلايا الغرائية أو اللاصقة Colloblasts . كما هو الحال في الأسفنجيات و اللاسعات لا تتجاوز المستوى النسيجي من التركيب و لاتوجد أجهزة محددة بالمعنى الدقيق للكلمة,المشطيات حرة السباحةعدا أنواع قليلة زاحفة أو جالسة. توجد في كل البحار خاصة الدافئة و هي أكثر شيوعا في المياه السطحية لأنها أضعف سباحة و كثيرا ما تكون تحت رحمة المد والجزر و التيارات القوية. وفي المياه الهادئة قد تستقر رأسيا بحركة محدودة ولكن عندما تتحرك تستخدم صفائحها المشطية المهدبة لتدفع نفسها بحيث يكون فمها الى الأمام. تشاهد أجسام المشطيات الشفافة عندما تصدر ومضات ضوء Luminescence . الأنواع بالغة التحور مثل Cestum تستعمل حركات جسمها بالأضافة للصفائح المشطية في الحركة.

الصفات المميزة :

1-      التماثل شعاعي أولي,و ترتيب القنوات الداخلية و موقع اللوامس المزدوجة يجعلانها تميل الى خليط من الشعاعي و الثنائي الجانبي.

2-      شكلها عادة بيضاوي أو كروي وعليه شقوق من الصفائح المشطية مرتبة شعاعيا للسباحة.

3-      الجسم مكون من الأكتوديرم و الأندوديرم و الميزوقليا ذات خلايا مبعثرة و ألياف عضلية لذا قد يعتبر الجسم ثلاثي الطبقات.

4-      الأكياس اللاسعة غير موجودة فيما عدا نوع واحد و لكن توجد خلايا لاصقة أو غرائية.

5-      يتكون الجهاز الهضمي من الفم,البلعوم,المعدة,مجموعة من القنوات و ثقوب شرجية.

6-      يتكون الجهاز العصبي من ضفيرة تحت البشرة متمركزة حول الفم تنتشر بصفة خاصة تحت صفوف الصفائح المشطية و يوجد عضو حسي لافمي ,حويصلة أتزان Statocyst .

7-      لا يوجد تعدد في الشكل Polymorphism .

8-      التكاثر أحادي المسكن و توجد المناسل الأندوديرمية المنشأ على جدران القنوات الهضمية و تحت صفوف الصفائح المشطية و التفلج محدد Clearage و توجد يرقة Cydippid.

9-      أصدار الضوء شائع Luminescence.

مقارنة مع اللاسعات:

  أوجه الشبه : 1- التماثل شعاعي

                 2- المحور اللافمي-الفمي الذي تترتب حوله أجزاء الجسم

                 3- الأكتوميزوديرم هلامي جيد التكوين ( كولنشيما )

                   4- عدم وجود تجويف سيلومي

                 5- ضفيرة عصبية غير متمركزة

                 6- عدم وجود أجهزة عضوية

أوجه الأختلاف : 1- عدم وجود أكياس لاسعة في المشطيات عدا Haeckelia rubra

                        2- وجود الصفائح المشطية و الخلايا اللاصقة في المشطيات

                   3- التكوين من الطراز المحدد ( تفلج محدد للمشطيات و هو غير محدد لللاسعات )

                   4- وجود البلعوم بصورة عامة في المشطيات أما اللاسعات في بعض الطوائف لا يوجد

                   5- عدم وجود تعدد الأشكال في المشطيات

                   6- المشطيات لا تعيش أبدا في مستعمرات

                   7- وجود فتحات شرجية في المشطيات

                   8- تنشأ الخلايا العضلية من النسيج الحشوي في المشطيات

تصنيف المشطيات :

  1- طائفة اللامسات Class Tentaculata :

         النموزج الممثل للطائفة هو Pleurobrachia يستخدم كثيرا, و يتراوح قطر جسمه الشفاف بين 1.5 و   2سم وتقع فتحة الفم عند القطب الفمي,و يحمل القطب اللافمي عضوا حسيا يعرف بحويصلة التوازن Statocyst ,يظهر جماله الرقيق خاصة في اليل عندما يصدر الضوء من صفوفه المشطية.

  2- طائفة عديمة اللوامس Class Nuda :

     بدون لوامس و لكنها مفلطحة عند مستوى اللوامس و الفم و البلعوم متسعان, القنوات المعدية الوعائية كثيرة التفرع و مثال لها Beroe

الصفائح المشطية : توجد على السطح ثمانية شرائط تفصل بينها مسافات متساويه,تسمى الصفوف المشطية,تمتد كخطوط طول من القطب اللافمي لتنتهي قبل أن تصل القطب الفمي,و كل شريط يتكون من صفائح عرضية من أهداب طويلة ملتحمة تسمى الصفائح المشطية. و تندفع المشطيات بواسطة ضربات الأهداب على الصفائح المشطية و تبدأ الضربة في كل صف عند النهاية اللافمية,و تتقدم بالتتابع على أمتداد الأمشاط الى النهايه الفميه,و عادة ما تضرب كل الصفوف الثمانية معا و بذا يتحرك الحيوان الى الأمام و يكون الفم في المقدمة و يمكن للحيوان أن يسبح للخلف بأن يعكس أتجاه الموجة.

اللوامس : اللامستان طويلتان صلبتان و بالغتا الأمتداد,و يمكن أن ينسحبا داخل زوج من الأغلفة اللمسية, و عندما تمتد اللامسة بصورة كاملة فقد يصل طولها الى 15 سم. و يحمل سطح اللوامس خلايا لاصقة أو غرائية Colloblasts تفرز مادة لزجة تستخدم في أصطياد الحيوانات الصغيرة و القبض عليها.

جدار الجسم Body wall : الطبقات الخلويه للمشطيات تشبه بصورة عامة مثيلاتها في اللاسعات,و توجد بين البشرة و الأدمة المعدية كولنشيما هلامية تكون معظم كتلة الجسم الداخلية,و تحتوي على ألياف عضلية و خلايا أميبية,و على الرغم من أن الخلايا العضلية مشتقة من الخلايا الأكتوديرمية الا انها متميزة و ليست مجرد أجزاء أنقباضية للخلايا الطلائية العضلية ( بالمقابل مع اللاسعات ).

الجهاز الهضمي و التغذية Digestive system and feeding : يتكون الجهاز المعدي الوعائي من فم,بلعوم,معدة,القنوات المعدية الوعائية التي تتفرع خلال الهلام لتمتد الى الصفائح المشطية, أغلفة اللوامس و أماكن أخرى . و توجد قناتان مسدودتان تنتهيان قرب الفم,و قناة لافمية تمر قرب حويصلة الأتزان ثم تنقسم الى قناتين شرجيتين صغيرتين,تطرد عن طريقهما المواد غير المهضومة. تعيش المشطيات على الكائنات الهائمة الصغيرة مثل مجذافية الأرجل Copepoda حيث تلتصق هذه بالخلايا الغرائية على اللوامس التي تحمل الفريسة الىفم القنديل المشطي, و يتم الهضم خارج الخلايا و داخلها.

التنفس و الأخراج Respiration and excretion : يتمان من خلال سطح الجسم كله.

الأجهزة العصبية و الحسية Nervous and sensory systems :

     للمشطيات حهاز عصبي يشبه ما في اللاسعات,و يتكون من ضفيرة Plexus تحت البشرة,تتركز تحت كل صفيحة مشطية,و لكن لا يوجد تحكم مركزي كما هو موجود في الحيوانات الأرقى,ويتكون عضو الحس عند القطب اللافمي من حويصلة أتزان,و تسد خصلات من الأهداب حصاة التوازن الجيرية Statolith. و يحتوي الجميع وعاء يشبه الجرس. يتغير وضع الحيوان بتغير ضغط حصاة الأتزان على خصلات الأهداب,و يعمل عضو الحس أيضا على تآزر ضربات الصفوف المشطية,و لكنه لا يحفزها لتبدأ ضرباتها,تزود بشرة المشطيات بخلايا حسيه وفيرة, لهذا تكون الحيوانات حساسة للمؤثرات الكيميائية و غيرها,فعندما يتلامس حيوان مشطي مع مؤثر غير ملائم فأنه كثيرا ما يعكس ضربات الصفائح المشطية, و يتراجع الى الخلف, و الصفائح المشطية حساسة جدا للمس مما يؤدي الى أنسحابها داخل الهلام.

التكاثر Reproduction : المشطيات أحادية المسكن و تقع المناسل على بطانة القنوات المعدية الوعائية تحت الصفائح المشطية و ينطلق البيض المخصب من خلال البشرة الى الماء. التفلج في المشطيات محدد حيث أن الأجزاء المتنوعة من الحيوان و التي ستتكون من كل خلية متفلجة تتجدد مبكرا أثناء التكوين الجنيني,فاذا أزيلت واحدة من الخلايا في الأطوار المبكرة كان الجنين شائها و تختلف بذلك طرز التكوين عما في اللاسعات,حيث يكون غير محدد,و يرقة السيديبيد Cydippid حرة السباحة, تشبه الى حد ما الحيوان المشطي اليافع,و تنمو مباشرة الى الحيوان البالغ.

مشطيات أخرى Other Ctenophores : المشطيات كائنات دقيقة و جميلة,و تتلألأ أجسامها الشفافة كالزجاج النقي,فتبدو نهارا قزحية لامعة,مضيئة ليلا و من أكثر المشطيات أثارة بيرو Beroe الذي قد يصل طوله الى أكثر من 100مم و عرضه الى 50مم,و الجسم ورد اللون,مخروطي أو أنبوبي الشكل,ذو فم كبير,و مفلطح عند مستوى اللوامس و ان كانت لا توجدلوامس. و يغطي جدار الجسم شبكة متسعة من القنوات,تكونت من اتحاد القنوات الجارمعدية و الطولية. و القنديل المشطي المسمى حزام فينس Venus girdle ( Cestum ) مضغوط بشدة عند مستوى اللوامس بما يشبه الشريط,وقد يصل طوله الى أكثر من متر,و له مظهر رشيق,و يسبح في الأتجاه الفمي. و القنديلان المشطيان شديدا التحرر Ctenoplana and Coeloplana نادران و لكن يثيران الأهتمام لأن جسم كل منهما قرصي الشكل مفلطح في اتجاه المحور الفمي-اللافمي و هو مكيف للزحف أكثر من السباحة. وكذلك Mnemiopsis حيوان مشطي شائع على امتداد سواحل الأطلنطي و خليج فلوريدا,و جسمه مضغوط من الجانبين, و ذو فصين فميين كبيرين,و له لوامس بدون غلاف. كل المشطيات ,تقريبا,تصدر ومضات من الضوء ليلا,خصوصا في بعض الأنواع مثل Mnemiopsis و ومضات الضوء الساطعة التي ترى ليلا في البحار الجنوبية كثيرا ما تحدثها أفراد من هذه الشعبة.

التطور Phylogeny : أصل اللاسعات و المشطيات غامض,على الرغم من أن أكثر الفرضيات قبولا اليوم هي أن الشعب الشعاعية قد نشأت من سلف شعاعي التماثل,يشبه البلانيولا و من الممكن أن هذا السلف كان مشتركا للشعاعيات و البعديات الأرقى,حيث أشتقت الأخيرة من فرع كانت أفراده تزحف على قاع البحر و مثل هذه العادة( الزحف ) أدت الى التماثل الجانبي. أما الحيوانات الأخرى فقد صارت جالسة أو طافية حرة,و توافق التماثل الشعاعي مع هذه الظروف, و بشكل ما فان يرقة البلانيولا بعد أن تحتوي بالأنغماد على تجويف معدي وعائي,يمكن أن تماثل حيوانا لاسعا ذا أكتوديرم و أندوديرم. و في بعض الأحيان تعتبر الميدوزات التراكيلينية –trachyline وهي رتبة من طائفة الهيدريات – أكثر اللاسعات الحديثة بدائية بسبب تكوينها المباشر من يرقات البلانيولا و الأكتنيولا الى الميدوزا. و من الممكن من أن مثل هذه المجموعة قد أعطت طوائف اللاسعات مع تكوين أرقى للبوليب,و فقدان الميدوزا بالتالي,الذي يحدث في الحيوانات الزهرية. و يعتقد بعض علماء الحيوان الآن أن الفنجانيات هي أكثر طوائف اللاسعات بدائية. و أن الحيوانات المكعبة تمثل الصلة بين الفنجانيات و الهيدريات. يمكن القول أذن أن المستعمرات الهيدرية قد نشأت من سلف مثل Tripedalia التي أخفقت براعم بوليباتها في الأنفصال. وكان يفترض في الماضي أن المشطيات نشأت من حيوان لاسع ميدوزي الشكل. و لكن صار هذا الأفتراض محل تساؤل مؤخرا,على أساس أن المشابهات بين المجموعات هي غالبا ذات طبيعة عامة,و لا يبدو أنها تنبيء عن علاقة وثيقة,و من ناحية أخرى فقد أعتبر بعض البيولوجيين أن المشطيات و بعض اللاسعات المتقدمة ( مثل الحيوانات الزهرية المتقدمة ) هي ثلاثية الطبقات,حيث أن الطبيعة الخلويه المتقدمة للميزوجليا قد تكون ميزوديرما. على أن باحثيين آخرين عرفوا الميزوديرم بصورة محددة على أنه طبقة أشتقت من الأندوديرم, وتصير اللاسعات و المشطيات أذن ثنائية الطبقات.

التنوع التركيبي التكيفي Adaptative radiation : في تطور هذين الشعبتين لم تنجرف أي منهما عن خطتها الأساسية من التركيب. ففي اللاسعات بني كل من البوليب و الميدوزا على نفس النهج,و بالمثل فان المشطيات أحتفظت بتركيب الصفائح المشطية و تماثلها الثنائي الشعاعي,و مع هذا فاللاسعات شعبة ناجحة من ناحية عدد أفرادها و أنواعها,و تظهر درجة مثيرة من التنوع,اذا أخذنا في الأعتبار بساطة التركيب الأساسي للجسم. و هي حيوانات مفترسة,يتغذى كثير منها على فرائس كبيرة تماما بالنسبة لحجمها. كما أن البعض مكيف للتغذية على الحبيبات الدقيقة. و نمط الحياة كمستعمرات يسود كثيرا,و بعض المستعمرات تنمو الى أحجام كبيرة كالمراجين و غيرها,مثل Siphonophores تظهر تعددا مدهشا في شكل و تخصص الأفراد في المستعمرة.

5 اللافقاريات البحريه Marine Invertebrates

شعبة الديدان المفلطحة Platyhelminthes :

     1- أكثر المجموعات الحيوانية بدائية ذات التماثل الجانبي الأولي

     2- لها تجويف داخلي وحيد,هو التجويف الهضمي,حيث تمتلئ المسافة بين الأكتوديرم و الأندوديرم بالميزوديرم على هيئة ألياف عضلية,ونسيج حشوي mesenchyma ( برانشيما ),و تفتقر الى وجود سيلوم أو سيلوم كاذب,فقد سميت بالحيوانات اللاسيلومية acoelomate,لها ثلاث طبقات جرثومية, لذا توصف بأنها ثلاثية الطبقات.

    3- تظهر اللاسيلوميات تخصصا و تقسيما في العمل بين أعضائها أكثر مما يوجد في الحيوانات شعاعية التماثل,حيث أن الميزوديرم يتيح تكوين أعضاء أكثر تقدما,لذا توصف اللاسيلوميات بأنها بلغت المستوى العضوي-الجهازي من التركيب organ-system level of organization.

     4- تنتمي الى قسم أوليات الفم  Protostomiaذوات التماثل الجانبي,و لها تفلج حلزوني spiral cleavage,و المفلطحات على الأقل ذات تفلج محدد أو فسيفسائي.

الأسهامات البيولوجية Biological Contributions:

     1- كونت اللاسيلوميات خطة التعضي الأساسية جانبية التماثل,التي أستثمرت بصورة متسعة في المملكة الحيوانية.

    2- تكون الميزوديرم كطبقة جرثومية جنينية واضحة ( ثلاثية الطبقات ),و أتاحت منبعا كبيرا للأنسجة,و الأعضاء و الأجهزة.

    3- رافق التماثل الجانبي ظهور الرأس cephalization,و هناك بعض التمركز للجهاز العصبي,يبدو واضحا في الطراز السلمي من هذا الجهاز.

    4- أضافة الى عضلات ما تحت البشرة,يوجد أيضا جهاز حشوي من الألياف العصبية.

    5- هي أكثر الحيوانات بدائية التي تحتوي على جهاز أخراجي.

    6- توجد تراكيب فريدة و متخصصة,و قد أدت المعيشة التطفلية لكثير من الديدان المفلطحة الى عديد من التكيفات المتخصصة,مثل أعضاء الألتصاق. شكل (5-1).

      أعتبر علماء الحيوان الديدان Vermes كمجموعة مستقلة,يتراوح حجم الديدان المفلطحة من ملليمتر أو أقل الى بعض الديدان الشريطية التي يصل طولها الى عدة أمتار. و أجسامها المسطحة قد تكون رفيعة,أو عريضةكورقة شجر,أو طويلة تشبه الشريط. تشمل كل الأنواع الحرة و المتطفلة,و لكن الديدان حرة المعيشة يقتصر وجودها على طائفة التربلاريا Turbellaria ( الدواميات ). قليل من التربلاتريا له معيشة تكافلية أو متطفلة,و لكن الغالبية تتكيف للحياة على قاع المياه البحرية أو العذبة,أو تعيش على اليابسة في الأماكن الرطبة. و الكثير منها – خاصة الأنواع الكبيرة – يوجد تحت الأحجار و غيرها من الأجسام الجامدة في مجاري المياه العذبة. أو في المناطق الساحلية للمحيطات. الدواميات التي تعيش في المياه العذبة مثل البلاناريا شكل ( 5-2 ). كل أفراد طائفتي وحيدات العائل Monogenea و التريماتودا Trematoda ( الوشائع  ( flukesو طائفة السستودا Cestoda ( الديدان الشريطية tapew worms ) متطفلة. و أغلب وحيدات العائل طفيليات خارجية,و لكن كل التريماتودا و السستودا داخلية التطفل. لكثير من الأنواع دورات حياة غير مباشرة تتضمن أكثر من عائل؛و يكون العائل الأول غالبا لافقاريا,و العائل النهائي عادة فقاريا. و يعمل الإنسان كعائل لعدد من الأنواع. و تعيش بعض الأطوار اليرقية معيشة حرة.

الصفات المميزة Characteristics :

        1- ثلاث طبقات جرثومية ( ثلاثية الطبقات ).

        2- التماثل جانبي؛قطبية محددة بنهايتين أمامية و خلفية.

        3- الجسم مفلطح ظهر بطنيا؛و الفتحات الفمية و التناسلية غالبا على السطح البطني.

        4- البشرة قد تكون خلوية,أو مدمجا خلويا syncytium ( مهدبة في البعض )؛تحتوي بشرة معظم الدواميات على أجسام عضوية rhabdites؛تتكون البشرة من اهاب ( جلد ) tegument مدمج خلويا في أحاديات العائل,و التريماتودا,و السستودا.

        5- الجهاز العضلي أساسا على هيئة غلاف و ذو أصل ميزوديرمي؛و توجد طبقات من ألياف دائرية و طولية,و أحيانا مائلة,تحت البشرة.

         6- لا يوجد فراغ داخلي للجسم غير القناة الهضمية ( لا سيلومية )؛و يمتلىء الفراغ بين الأعضاء بالبرانشيما,و هو نوع من النسيج الضام أو الحشوي.

         7- الجهاز الهضمي غير كامل ( طرازمعدي وعائي )؛غير موجود في البعض.

         8- يتكون الجهاز العصبي من زوج من العقد العصبية الأمامية,و أحبال عصبية طويلة يصل بينها أعصاب عرضية و يقع في النسيج الحشوي في أغلب الأنواع,و يتشابه مع ما في اللاسعات في الأنواع البدائية.

         9- أعضاء الحس بسيطة؛توجد عيون بسيطة في البعض.

       10- يتكون الجهاز الإخراجي من قناتين جانبيتين,لهما تفرعات تحمل الخلايا اللهبية flame cells ( نفريدات أولية ),و تغيب في الأنواع البدائية.

       11- لا توجد أجهزة تنفسية,أو دورية,أو هيكلية,و توجد في بعض التريماتودا قنوات ليمفية بها خلايا حرة.

       12- معظم الأنواع أحادية المسكن monoecious ( خنثى )؛و الجهاز التناسلي معقد,يتركب عادة من مناسل و قنوات و أعضاء جيدة التكوين. الأخصاب داخلي,و التكوين مباشر في الأنواع التي تسبح حرة,و التي لها عائل واحدخلال دورة حياتها؛و غير مباشر عادة في الطفيليات الداخلية,التي قد تمر بدورة حياة معقدة كثيرا ما تتضمن عوائل عديدة.

       13- أغلب طائفة التربلاريا ( الدواميات ) حرة المعيشة,بينما كل طوائف وحيدات العائل,التريماتود,و السستودا طفيلية.

التصنيف Cassification :

 1- طائفة التربلاريا ( الدواميات ) Class Turbellaria :

     حرة المعيشة عادة,يتراوح طولها من 5 مم أو أقل الى 50 سم,ذات أجسام لينة؛تغطيها بشرة مهدبة تحتوي على خلايا أفرازية و أجسام عصوية rhabdites؛الفم عادة على السطح البطني أحيانا بالقرب من مركز الجسم؛لا يوجد تجويف للجسم غير فجوات بينخلوية في البرانشيما؛معظمها خناث,و لكن البعض ينشطر لاجنسيا,و من أمثلتها دوجيزيا Dugesia ( البلاناريا ),ميكروستومم Microstomum,و بلانوسيرا Planocera.

 2- طائفة وحيدات العائل Class Monogenea :

   يغطي الجسم جلد من مدمج خلوي دون أهداب,الجسم يشبه عادة ورقة الشجر أو أسطواني الشكل؛عضو الأتصال الخلفي مزود بخطاطيف,أو مماصات أو كلابا,أو كلها عادة؛أحادية المسكن؛النمو مباشر بعائل واحد,و يرقة مهدبة حرة المعيشة عادة؛الكل طفيلي,غالبا علىجلد أو خياشيم الأسماك, و من أمثلتها جيروداكتلوس Gyrodactylus,بوليستوما Polystoma,و داكتيلوجيرس Dactylogyrus.

 3- طائفة التريماتودا Class Trematoda :

   تعرف بالوشائع ثنائية العائل. يغطي الجسم أهاب من مدمج خلوي دون أهداب؛الجسم يشبه ورقة الشجر أسطواني الشكل,و عادة توجد ممصات فمية و بطنية,دون خطاطيف؛القناة الهضمية ذات فرعينرئيسيين عادة؛الغالبية أحادية المسكن؛النمو غير مباشر,و العائل الأول من الرخويات,بينما العائل النهائي فقاري,و هي تتطفل في كل طوائف الفقاريات,و من أمثلتها الدودة الكبدية ( فاشيولا Fasciola ),و الدودة الكبدية الصينية ( كلونوركس Clonorchis ),و البلهارسيا ( شيستوسوما Schistosoma ).

 4- طائفة السستودا Class Cestoda :

   تعرف بالديدان الشريطية. يغطي الجسم أهاب من مدمج خلوي غير مهدب؛الشكل العام للجسم يشبه الشريط؛و الرأس scolex مزود بمماصات أو خطاطيف,أو كليهما في بعض الأحيان؛ينقسم الجسم عادة الى أسلات ( قطع ) متتالية؛لا توجد أعضاء للهضم؛و هي أحادية الجنس عادة؛متطفلة في القناة الهضمية لكل طوائف الفقاريات؛النمو غير مباشربعائلين أو أكثر,و العائل الأول قد يكون فقاريا أو لافقاريا,و من أمثلتها التينياTaenia ,الهيمينوليبس Hymenolepis,و ديفيللوبوثريوم  Diphyllobothrium. شكل (5-3)- (5-7).

طائفة التربلاريا ( الدواميات ) Class Turbellaria :

    الغالبية تزحف بمشاركة الحركات العضلية و الهدبية. و على عكس التريماتودا و السستودا,فالتربلاريا ذات دورات حياة بسيطة. تنقسم رتبها على أساس التخصص في الجهاز التناسلي الأنثوي و التكوين الجنيني الى مجموعتين,في المجموعة الأكثر بدائية يوجد المح اللازم لتغذية الجنين في الخلية البيضية نفسها ( داخلية المح endolecithal ),و يظهر التكوين الجنيني الأنقسام الحلزوني المحدد الذي تتميز به أماميات الفم. أما المجموعة الأكثر تقدما –فتحتوي الخلية البيضية على قليل من المح,أو قد لا يوجد مح,و تنتج المح خلايا تطلقها أعضاء تسمى الغدد المحية vitellaria و عادة يحيط عدد من الخلايا المحية بالزيجوت داخل قشرة البيضة (خارجية المحectolecithal ),و تؤثر على التفلج بحيث لا يمكن تمييز النظام الحلزوني. و من صفاتها المميزة شكل المعي (موجود أو غير موجود,بسيط أو متفرع,و نظام التفرع),و البلعوم (بسيط,منثن,ذو انتفاخات). فيما عدا رتبة عديدة التفرع Polycladida,فأن التربلاريات ذات البويضات داخلية المح لها معي بسيط (أو دون معي)و بلعوم بسيط. و في قليل من الأنواع لا يوجد بلعوم واضح. و تضم التربلاريا ذات المعي عديد التفرع أشكالا بحرية عديدة التفرع (3-20مم),و تقترن الأمعاء الكثيرة التفرع بزيادة الحجم في التربلاريا. أعضاء رتبة ثلاثية التفرع Tricladida بيويضاتها خارجية المح,و تشمل بلاناريا المياه العذبة,تتميز بأمعائها ثلاثية التفرع. و تعتبر رتبة عديمة الجوف Acoela و هي من الرتب ذات البويضات داخلية المح,و هي أقلها تغيرا عن الهيئة السلفية. أفرادها صغيرة,ذات فم,و لكن ليس لها تجويف معوي أو جهاز أخراجي. يمر الأكل فقط خلال الفم أو البلعوم الى فراغات مؤقتة,تحاط بالنسيج الحشوي حيث تهضم الخلايا البلعمية,في طبقة الأدمة المعدية,الغذاء داخل الخلايا. و لعديمة الجوف جهاز عصبي غير متمركز diffuse.

الشكل و الوظيفة Shape and Function :

       بلاناريات الماء العذب مثل دوجيزيا Dugesia (كانت تسمى قبلا أيوبلاناريا Euplanaria و لكنها تغيرت حسب قانون الأولوية الى أسمها الحالي نسبة الى Duges الذي وصفها لأول مرة عام 1830) تنتمي الى رتبة ثلاثية التفرع,و تستخدم بشكل كبير في الدراسات المعملية التمهيدية. و تغطيها بشرة مهدبة تستند على غشاء قاعدي,و تحتوي على رابديتات rhabdites عصوية الشكل,عندما تنطلق في الماء تنتفخ و تكون غلافا مخاطيا واقيا حول الجسم,و تفتح على سطح البشرة غدد مخاطية وحيدة الخلية شكل (5-3). وصف تيلر Tyler عام 1976 أعضاء التصاق غدية مزدوجة في بشرة معظم رتب التربلاريا. و هذه تتكون من ثلاثة أنواع من الخلايا : خلايا غدية لزجة و محررة و خلايا خطافية. و تعمل أفرازات الخلايا الغدية اللزجة على ما يبدو على تثبيت الخملات الدقيقة للخلايا الخطافية في المرتكز الذي تعيش عليه الديدان,بينما توفر أفرازات الخلايا الغدية المحررة آلية كيميائية سريعة للأنفصال. توجد في جدار الجسم أسفل الغشاء القاعدي للتربلاريا طبقات من ألياف عضلية دائرية و طولية مائلة. و تملأ شبكة من الخلايا البرانشيمية الميزوديرمية الفجوات بين العضلات و الأعضاء الحشوية. و الخلايا البرانشيمية في بعض – و ربما في كل الديدان المفلطحة ليست طرازا خلويا مستقلا,بل هي الأجزاء غير المنقبضة للخلايا العضلية. تسبح البلاناريات الصغيرة جدا بواسطة الأهداب. بينما يتحرك غيرها بالأنزلاق,مع أرتفاع الرأس قليلا,فوق ممر مخاطي تفرزه الغدد المثبتة على الحافة,و تدفع ضربات أهداب البشرة على الممر المخاطي الحيوان الى الأمام,بينما يمكن مشاهدة الموجات العضلية المنتظمة مارة للخلف من الرأس. تزحف التربلاريا العديدة التفرع الكبيرة,و التربلاريا البرية بواسطة التموجات العضلية,بطريقة تشبه القواقع كثيرا.

التغذية و الهضم Nutrition and digestion :

        يشمل الجهاز الهضمي فما و بلعوما و معي. البلعوم الذي يحتويه غلاف بلعومي.يفتح في الخلف داخل الفم,و من خلاله يمكن أن يمتد. للأمعاء ثلاثة فروع,أحدها أمامي و أثنان للخلف.و يكون الجميع تجويفا وعائيا تبطنه بصورة رئيسية خلايا طلائية عمودية. و البلاناريات حيوانات لاحمة carnivorous أساسا,و تتغذى بصورة رئيسية على القشريات الصغيرة,و الديدان الخيطية,و العجليات,و الحشرات. و يمكن لها أن تتبين وجود الطعام من على بعد بواسطة المستقبلات الكيميائية. و هي توقع فرائسها في أفرازات مخاطية من الغدد المخاطية و الرابديتات. تقبض البلاناريا على فرائسها بطرفها الأمامي,و تلف جسمها حوا الفريسة,و تمد خرطومها,و تسحب قطعا صغيرة الطعام. تحتوي الأفرازات المعوية على أنزيمات محللة للبروتينات لبعض الهضم خارج الخلايا. تسحب أجزاء الطعام الى الأمعاء,حيث تكمل الخلايا البلعمية للأدمة المعدية الهضم داخل الخلايا. يتشعب التجويف المعدي الوعائي الى أغلب أجزاء الجسم,و يمتص الغذاء من خلال جدرانها الى خلايا الجسم. و يطرد الغذاء غير المهضوم من خلال البلعوم.

الأخراج و التنظيم الأسموزي Excretion and osmoregulation :

         فيما عدا عديمة الجوف .. فأن جهاز التنظيم الأسموزي للتربلاريا يتكون من نفريدات أولية (و هي أعضاء أخراجية أو للتنظيم الأسموزي مسدودة عند طرفها الداخلي),ذات خلايا لهبية. الخلية اللهبية كأسية الشكل و بها خصلة من الأهداب ممتدة من الجهة الداخلية للكأس,و تمتد حافة الكأس على شكل بروزات أصبعية الشكل,تتداخل مع بروزات مشابهة لخلية أنبوبية. يمتد الفراغ الذي تحصره الخلية الأنبوبية في القنوات المجمعة التي تفتح في النهاية للخارج بواسطة ثقوب. و تنشىء ضربات الأهداب (التي تشبه خفقات الهب) ضغطا سلبيا لدفع السائل خلال الأمتدادات الأصبعية المتداخلة بين الخلية اللهبية و الخلية الأنبوبية. و من الشائع أن يحمل جدار الأنبوبة بعد الخلية اللهبية ثنيات أو خملات دقيقة,قد تعمل في أعادة أمتصاص أيونات أو جزيئات معينة.  بين الديدان المفلطحة المختلفة قد توجد نفريدة أولية وحيدة,أو من واحد الى أربعة أزواج و هي تتفرع في البلاناريا الى شبكة تمتد على جانبي الحيوان و قد تفرغ خلال ثقوب نفريدية عديدة. و قد أستدل على أن هذا الجهاز هو أساسا – لتنظيم الضغط الأسموزي. بملاحظة أنه يختزل أو يغيب في التربلاريا البحرية التي لا تحتاج الى طرد الماء الزائد. تطرد النواتج الأيضية بصورة رئيسية بواسطة الأنتشار خلال جدار الجسم.

التنفس Respiration :

       لا توجد أعضاء للتنفس,و يتم تبادل الغازات خلال سطح الجسم.

الجهاز العصبي Nervous System :

      أكثر الأجهزة العصبية للديدان المفلطحة بدائية,و يوجد في بعض عديمة الجوف,على شكل ضفيرة عصبية تحت البشرة تشبه الشبكه العصبية للاسعات. و تحتوي ديدان مفلطحة أخرى,بالأضافة للضفيرة العصبية,من واحد الى خمسة أزواج من الحبال العصبية الطولية,و التي تقع تحت الطبقة العضلية. تحتوي الديدان المفلطحة الأكثر تقدما على عدد أقل من الحبال الصوتية,و للبلاناريات التي تعيش في الماء العذب زوج بطني واحد,و تكون الأعصاب الموصلة نمطا سلمي الشكل. و المخ كتلة ذات فصين من الخلايا العقدية تنشأ أماما من الحبال العصبية البطنية. و فيما عدا عديمة الجوف,و التي لها جهاز عصبي غير متمركز,تنتظم الوحدات العصبية neurons في طرز حسية,و محركة و رابطة,و هذا تقدم مهم في تطور الجهاز العصبي.

أعضاء الحس Sense Organ :

        أتاحت الحركة النشطة في الديدان المفلطحة-ليس فقط-تمركز الجهاز العصبي في منطقة الرأس,و لكن أيضا تقدما في تكوين أعضاء الحس. فالعوينات أو البقع العينية الحساسة للضوء,شائعة في التربلاريا. و توجد خلايا اللمس,و خلايا الأستقبال الكيميائي بوفرة على الجسم. و في البلاناريات تكون أعضاء محددة على الأذينين (الفصوص شبيهة الأذن على جانبي الرأس). للبعض أيضا حويصلات حسية للتوازن statocysts,و لللأحساس بأتجاه تيار الماء rheoreceptors.

التكاثر و التجدد Reproduction and regeneration:

      يتكاثر كثير من التربلاريات لا جنسيا (بالأنشطار) و جنسيا. وفي التكاثر اللاجنسي لبلاناريات الماء العذب .. يتخصر الحيوان خلف البلعوم,و ينقسم الى فردين,يعوض كل منهما الأجزاء الناقصة-و هي طريقة سريعة لزيادة العشيرة. و هناك دليل على أن نقص كثافة العشبرة يؤدي الى زيادة في معدل الأنشطار. في بعض الأنواع,مثل ستينوستومم Stenostomum (ضيقة الفم),و ميكروستومم Microstomum (صغيرة الفم),و التي يحدث فيهما الأنشطار,لا تنفصل الأفراد في نفس اللجظة,و لكنها تظل متصلة,مكونة سلاسل من الحيوانات الصغيرة شكل (5-6,ب,ج).

      و لقد أتاحت قدرات البلاناريات البالغة على التجدد نهجا شيقا للدراسات التجريبية على النمو. و على سبيل المثال,فأن قطعة تستأصل من منتصف دودة البلاناريا يمكن أن تكون بالتجدد رأسا جديدا,و ذيلا جديدا. على أن هذه القطعة تحتفظ بقطبيتها الأصلية؛فالرأس ينمو عند الطرف الأمامي,و الذيل عند الطرف الخلفي. و أذا أضيف مستخلص من الرؤوس الى وسط أنمائي يحتوي على ديدان دون رؤوسها,فسوف يمنع تكوين رؤوس جديدة بالتجدد,و يفسر ذلك بأن مواد في منطقة ما سوف تمنع تجدد نفس المنطقة عند مستوى آخر من الجسم. التربلاريات أحادية المسكن (خنثى) و لكنها تمارس الإخصاب الخلطي. و خلال فصل التناسل,يتكون في كل فرد أعضاء الذكورة و الأنوثة,و التي عادة تفتح خلال فتحة تناسلية مشتركة. بعد الجماع .. تحتوي واحدة أو أكثر من البويضات المخصبة مع بعض الخلايا المحية داخل شرنقة صغيرة. تلتصق الشرانق بواسطة أعناق صغيرة الى السطح السفلي للأحجار أو النباتات,ثم تخرج الأجنة كصغار تشبه الحيوانات البالغة. في بعض الأنواع البحرية,تكون البيضة يرقة مهدبة تسبح حرة.

طائفة وحيدات العائل Class Monogenea :

     وضعت الوشائع الأحادية العائل بصورة تقليدية كرتبة في التريماتودا,و لكن أختلافهما كاف بحيث تستحق أن توضع في طائفة منفصلة. كل الأفراد متطفلة,أساسا على الخياشيم,و الأسطح الخارجية للأسماك. و القليل منها يوجد في المثانة البولية للضفادع و السلاحف المائية,و وجدت أحداها في عين فرس النهر. و على الرغم من أنتشارها و شيوعها فيبدو أن وحيدات العائل تسبب ضررا قليلا لعوائلها تحت الظروف الطبيعية. و مع هذا فأنها- مثل كثير من طفيليات الأسماك الأخرى- تشكل تهديدا خطيرا عندما تتواجد عوائلها بأعداد كبيرة,كما في مزارع الأسماك. دورات الحياة في وحيدات العائل مباشرة,يفقس البيض عن طريق يرقة مهدبة,هي أونكوميراسيديوم oncomiracidium,التي تلتصق بالعائل, أو تسبح حوله لفترة قبل الألتصاق به. يحمل الأونكوميراسيديوم خطاطيف في الخلف,تصبح في كثير من الأنواع عضو الألتصاق الخلفي الكبير opisthaptor في الحيوان البالغ. و لأن وحيدات العائل يجب أن تتعلق بالعائل,و تقاوم قوة انسياب الماء على الخياشيم أو الجلد .. فقد أنتج التنوع التركيبي التكيفي ألوانا عديدة من أعضاء التعلق الخلفية في الأنواع المختلفة. و قد تحمل أعضاء التعلق الخلفية خطاطيف صغيرة و كبيرة,و ممصات,و كلابات,غالبا مجتمعة مع بعضها البعض. من الأجناس الشائعة دكتيلوجيرس Dactylogyrus و الجيروداكتيلوس Gyrodactylus و لكليهما أهمية أقتصادية في مزارع الأسماك,و بوليستوما Polystoma التي توجد في المثانة البولية للضفادع شكل (5-7).

  Diphyllobothrium latum: دودة لحم السمك الشريطية fish tapeworm,تعيش الديدان البالغة في أمعاء الأنسان,الكلاب,القطط,و الثديات الأخرى. و توجد الأطوار غير الناضجة في القشريات و الأسماك,و هي أكبر دودة شريطية تصيب الأنسان أذ يصل طولها الى 20 مترا,و تنتشر العدوى بهذه الديدان في كل أنحاء العالم.

6 اللافقاريات البحريه Marine Invertebrates

الحيوانات وحيدة الخلية The unicellular Animals :

شعب الحيوانات الأولية Protozoan Phyla :

الموضع في المملكة الحيوانية Position in Animal Kingdom :

 الحيوان الأولي كائن كامل تتم فيه جميع الأنشطة الحيوية داخل حدود غشاء بلازمي واحد. و هي وحيدة الخلية و تعرف أيضا بأنها "لاخلوية" . وقد أستخدم بعض علماء الأحياء مصطلح "بروتستا" Protista ليشير الى كل الكائنات وحيدة الخلية سواءا كانت حيوانية أو نباتية. و كثير من البيولوجيين أستخدموا هذا المصطلح لوحيدة الخلية حقيقية النواة eukaryotic مثل الحيوانات الأولية,و مصطلح مونيرا Monera لوحيدة الخلية بدائية النواة prokaryotic,التي ليس لها غشاء نووي مثل البكتيريا و السيانوبكتيريا.

الأسهامات البيولوجية Biological Contributions :

1- التخصص داخل الخلية ويشمل تنظيم العضيات الفعالة في الخلية.

2- توزيع العمل بين الخلايافي بعض المستعمرات.

3- التكاثر اللاجنسي بالأنقسام الميتوزي (غير المباشر) بداية في البروتستات.

4- التكاثر الجنسي الحقيقي,وتكوين الزايجوت في بعص الأوليات.

5- الأستجابة للمؤثرات و الغرائز.

6- الحيوانات الأكثر بدائية,التي لها هيكل خارجي,هي بعض الأوليات الصدفية.

7- شملت كل أنواع التغذية : ذاتية التغذية autotrophic,و رمية التغذية saprozoic ,و حيوانية التغذية holozoic. و قد ظهرت أنظمة الأنزيمات الأساسية,المصاحبة لهذه الأنواع.

8- ظهور وسائل الحركة في الأوساط المائية.

شعب الحيوانات الأولية Protozoan Phyla  : The

       الميزة الأساسية السلبية للأوليات أنها ليست متعددة الخلايا. و ينسب هذا المفهوم الى عالمة الحيوان ليبي هايمان Libbie Hyman عام 1940,التي فضلت أستخدام مصطلح اللاخلوية acellular بدلا عن وحيدة الخلية لوصف الحيوانات الأولية,و قد عرفتها بأنها ( حيوانات ذات مادة جسمية غير مقسمة الى خلايا ). و قد تمت تسمية أكثر من 64000 نوع,أكثر من نصفها من الحفريات. و تميل عضياتها المختلفة الى أن تكون أكثر تخصصا عن نظيراتها في الخلية العادية لكائن عديد الخلايا. توجد في كل البيئات الرطبة تقريبا,و هي شديدة التكيف و من السهل أن تنتقل من مكان الى آخر. وهي جالسة أو سابحة حرة,و تمثل الجزء الأكبر من الهائمات الطافية. بالرغم من أنتشارها الواسع فكثير منها لا يمكنه المعيشة بنجاح الا في ظروف بيئية محددة. و تلعب الأوليات دورا هائلا في أقتصاديات الطبيعة. و أعدادها الخرافية تشهد عليها رواسب المحيطات و التربة الضخمة المكونة من هياكلها. و يعيش حوالي 10000نوع منها معيشة تكافلية Symbiotic في أو على حيوانات أو نباتات,و أحيانا على حيوانات أولية أخرى. و ربما تكون العلاقة علاقة تبادل منفعة Mutualistic أو معايشة Commensalistic أو طفيلية Parasitic أعتمادا على الأنواع المعينة. و تسبب الحيوانات الأولية المتطفلة بعض الأمراض الهامة للأنسان و الحيوانات الأليفة. يعيش بعضها كمستعمرات,و البعض له أطوار متعددة الخلايا أثناء دورة الحياة,مما قد يثير التساؤل لدى البعض : لماذا لا تعتبر هذه الحيوانات الأولية من البعديات ؟ الأسباب هذه الأنواع لها عادة أقاربها المعروفة غير المستعمرة,و أكثر تحديدا أنه ليس لها أكثر من نوع واحد من الخلايا غير التناسلية,كما أنها لا تمر بتكوين جنيني على عكس الحال في البعديات.

المميزات Characteristics :

1- حيوانات وحيدة الخلية,بعضها مستعمري,و لبعضها أطوار عديدة الخلايا أثناء دورة الحياة.

2- معظمها مجهري,و مع ذلك فالبعض كبير نسبيا,بما يتيح رؤيته بالعين المجردة.

3- توجد جميع أنواع التماثل,الشكل متغير,أو ثابت( بيضوي,كروي أو غير ذلك).

4- لا توجد طبقات جرثومية.

5- لا توجد أعضاء أو أنسجة,و لكن توجد عضيات متخصصة,و النواة واحدة أو متعددة.

6- كل أنواع المعيشة موجودة الحرة,المعايشة,التكافل و التطفل.

7- الحركة بالأقدام الكاذبة Pseudopodia,الأسواط Flagella,الأهداب Cilia و الحركات المباشرة للخلية,كما أن بعضها جالس.

8- البعض مزود بهيكل بسيط داخلي أو خارجي,و لكن الأغلبية معراة.

9- التغذية ذاتية Autotrophic(تصنع غذائها بالتمثيل الضوئي),متباينة Heterotrophic(تعتمد في غذائها على الحيوانات و النباتات الأخرى),رمية Saprozoic(تستخدم الغذاء الذائب في الوسط المحيط بها).

10- البيئات مائية Aquatic,أو أرضية Terrestrial.

11- التكاثر لا جنسيا بالأنشطار Fission,التبرعم Budding و تكوين الحوصلات Cysts,و جنسيا بالأقتران Conjugation أو باتحاد الأمشاج Syngamy.

التصنيف Classification :

        المجموعات الرئيسية المعروفة تقليديا هي السوطيات flagellates,الأميبات amebas,مكونات الأبواغ spore formers و الهدبيات ciliates.

1- شعبة السوطيات اللحمية Phylum Sarcomastigophora :

         عضيات الحركة الأسواط,الأقدام الكاذبة,أو كلاهما معا,و تحتوي أفرادها –عادة- على نوع واحد من الأنوية,و لا تكون أبواغا,و أن وجد التكاثر الجنسي فانه يتم باتحاد الأمشاج.

 أ-  شعيبة السوطيات Subphylum Masstigophora :

      تحتوي الأطوار اليافعة على سوط أو أكثر,و هي أما أن تكون ذاتية,أو متباينة التغذية,أو كلاهما معا,و يكون التكاثر عادة لا جنسيا بالأنشطار.

-          طائفة السوطيات النباتية Class Phytomastigophorea :

     تشبه النباتات,و عادة ماتوجد بها البلاستيدات الملونة Chromoplasts,التي تحتوي على الكلوروفيل. و من أمثلتها كيلوموناس Chilomonas,يوجلينا Euglena,فولفوكس Volvox,سيراتيوم Ceratium,بيرانيما Peranema,و نوكتيلوكا Noctiluca.

-          طائفة السوطيات الحيوانية Class Zoomastigophorea :

بدون بلاستيدات ملونة,لها سوط أو أكثر, بعضها تظهر أشكال أميبية ذات أسواط أو بدون أسواط,و غالبا أنواعها تكافلية,و من أمثلتها تريكوموناس Trichomonas,تريكونيمفا Trichonympha,تريبانوسوما Trypanosoma,ليشمانيا Leishmania,و داينتاميبا Dientamoeba.

ب- شعيبة أوباليناتا Subphylum Opalinata :

      الجسم مغطى بصفوف طولية من عضيات تشبه الأهداب,طفيلية,ليس لها فمخلوي Cytostome,لها نواتان أو أكثر من نوع واحد.و من أمثلتها أوبالينا Opalina,و بروتوبالينا Protoopalina.

ج- شعيبة اللحميات Subphylum Sarcodina :

      و تتميز بوجود الأقدام الكاذبة,يحتوي بعضها على أسواط خلال مراحل النمو,حرة المعيشة,أو طفيلية.

1- فوق طائفة جذريات الأقدام Superclass Rhizopoda :

     الحركة بالأقدام الفصية lobopodia,أو الخيطية filopodia,أو الشبكية reticulopodia

     أو بانسياب السيتوبلازم دون تكوين أقدام كاذبة محددة,و تشمل ثماني طوائف منها :

أ- طائفة الفصيات Class Loposea :

     الأقدام الكاذبة فصية,أو خيطية الى حد ما,و لكنها تنشأ من فص عريض,و تكون وحيدة النواة عادة,و لا توجد أجسام ثمرية Fruiting bodies,مثل الأميبا Amoeba,أنتاميبا Entamoeba,أكانثاميبا Acanthamoeba,نيجليريا Naegleria,بيلوميكسا Pelomyxa,أرسيلا Arcella و ديفلوجيا Difflugia.

ب- طائفة الحيوانات الفطرية الحقيقية Class Eumycetozoea :

       الطور المغتذي أميبي,و يكون الطور المسوط موجودا أو غائبا,تنتج أجساما ثمرية هوائية تحتوي على بوغة الى عدة ألاف من الأبواغ,و هي مثل دكتيوستيليوم Dictyostelium,و فايزارم Physarum.

ج- طائفة الخيطيات Class Filosea :

      أفرادها شبه شفافة,و أقدامها الكاذبة خيطية,و غالبا ما تكون متفرعة,تتصل مع بعضها البعض أحيانا؛الأبواغ و الأطوار المسوطة غير ممثلة. و من أمثلتها فامبريللا Vampyrella,يوجليفا Euglypha,و جروميا Gromia.

د- طائفة الحبيبشبكيات Class Granuloreticulosea :

      أفرادها رقيقة,و أقدامها شبكية شبه شفافة,أو حبيبية دقيقة,و نادرا ما تكون دقيقة النهايات,محببة,و لكنها لا تتصل مع بعضها. و من أمثلتها ألوجروميا Allogromia,فيوسيولينا Fusulina,تكستيولاريا Textularia,الفيديوم Elphidium,جلوبيجيراينا Globigerina و مثقبات أخرى.

2- فوق طائفة شعاعيات الأقدام Superclass Actinopoda :

أ- طائفة الشعاعيات الشوكية Class Acantharea :

      تتميز بهيكل من كبريتات الأسترونشيوم يتكون من 20 شوكة شعاعية أو تتصل الى حد ما بمركز الخلية,و هي بحرية,و عادة ما تكون هائمة. مثل أكانثومترا Acanthometra,و ليثوبترا Lithoptera.

ب- طائفة بوليسيستينيا Class Polycystinea :

        معظمها له هيكل رملي,يتكون عادة من عناصر صلبة,على هيئة صدفة شبكية أو أكثر بها أشواك متشععة,أو بدونها,أو على هيئة شويكات,و عادة يتكون غشاء المحفظة من صفائح كبيرة,عديدة الأضلاع,و يحتوي على أكثر من ثلاثة ثقوب. و هي بحرية هائمة. و من أمثلتها ثالاسيكولا Thalassicolla.

ج- طائفة فيوداريا Cass Phaeodarea :

       هيكلها خليط من السليكا و المواد العضوية,و يتكون عادة من أشواك مجوفة و أضداف,و الغشاء الحوصلي سميك ذو ثلاثة ثقوب. و هي بحرية هائمة. و من أمثلتها أولاكانثا Aulacantha و تشالينجيرون Challengeron.

د- طائفة الحيوانات الشمسية Class Heliozoea :

       أفرادها ليست لها حوصلة مركزية,و أن وجد الهيكل فهو رملي أو عضوي,و أقدامها محورية تتشعع من كل جانب,و أغلب الأنواع تعيش في الماء العذب. و من أمثلتها كلاثرولينا Clathrulina,أكتينوفرس Actinophrys,و أكتينوسفيريوم Actinosphaerium.

2- شعبة لابيرينثومورفا Phylum Labyrinthomorpha :

          مجموعة صغيرة تعيش على الطحالب,و غالبا ما تكون بحرية,أو في المصبات. و من أمثلتها لابيرينثيولا Labyrinthula.

3- شعبة ابيكومبلكسا Phylum Apicomplexa :

          توجد مجموعة من العضيات المميزة(مركب قمي apical complex),مصاحبة لمقدمة الجسم في بعض مراحل النمو,و لا توجد الأهداب و الأسواط,الا في الأمشاج الذكرية المسوطة لبعض المجموعات,و الحوصلة موجودة غالبا,و كل الأنواع طفيلية.

أ- طائفة بيركينزيا Class Perkinsea :

ب- طائفة الحيوانات البوغية Class Sporozoea :

         توجد الأبواغ,أو الحويصلات البيضية التي تحتوي على الحوينات البوغية Sporozoites  المعدية في صورة نموذجية,و توجد الأسواط في الأمشاج الذكرية فقط microgametes لبعض المجموعات,و تغيب الأقدام الكاذبة عادة,و أن وجدت تستخدم في التغذية,لا في الحركة,و يوجد عائل واحد,أو عائلان خلال دورة الحياة. و من أمثلتها مونوسيستس Monocystis,جريجارينا Gregarina,ايميريا Eimeria,بلازموديوم Plasmodium,توكسوبلازما Toxoplasma,و بابيزيا Babesia.

4- شعبة الحيوانات المخاطية(ميكسوزوا) Phylum Myxozoa :

         و هي طفيليات على اللافقاريات,و الفقاريات الدنيا,و خاصة الأسماك.

5- شعبة البوغيات الدقيقة(ميكروسبورا) Phylum Microspora :

         هي طفيليات على اللافقاريات و الفقاريات الدنيا,و خاصة المفصليات.

6- شعبة البوغيات الموشاة Phylum Ascetospora :

          هي مجموعة صغيرة تتطفل على اللافقاريات,و على قليل من الفقاريات.

7- شعبة الهدبيات Phylum Ciliophora :

          توجد العضيات الهدبية في طور واحد-على الأقل-من أطوار الحياة,و هناك نوعان من الأنوية,معظمها حرة المعيشة,و لكن البعض طفيلي و كثير منها متعايش. و من أمثلتها برامسيوم Paramecium,كولبودا Colpoda,تتراهايمينا Tetrahymena,بلانتيديوم Balantidium,ستنتور Stentor,بليفاريزما Blepharisma,ابيدينيوم Epidinium,يوبلوتس Euplotes,فورتيسيللا Vorticella,كاركيزيوم Carchesium,تريكودينا Trichodina, بودوفريا Podophrya,و افيلوتا Ephelota.

الشكل و الوظيفة Form and Function :

      الأوليات هي خلايا تتشابه كثيرا مع خلايا الكائنات عديدة الخلايا في نواح عدة. و حتى تقوم بكل الوظائف الحيوية فقد تميزت و أنفردت أفرادها المختلفة بكثير من الصفات.

النواة و السيتوبلازم Nucleus and cytoplasm :

      النواة محاطة بغشاء,بحيث تتصل مكوناتها الداخلية بالسيتوبلازم خلال ثقوب صغيرة. توجد نوية nucleolus أو أكثر داخل النواة. و الأجسام الداخلية Endosomes نويات تبقى كأجسام محددة خلال الأنقسام الميتوزي,و هي تميز السوطيات النباتية,و الأميبات الطفيلية,و التريبانوسومات. يمكن تمييز عضيات خلويه cellular organelles,في سيتوبلازم عديد من الأوليات,تشمل الأجسام السبحية mitochondria,الشبكة الأندوبلازمية endoplasmic reticulum,أجهزة جولوجي Golgi apparatus,و حويصلات عديدة. و توجد البلاستيدات الخضراء chloroplasts-و هي عضيات محاطة بغشاء تتم داخلها عملية التمثيل الضوئي photosynthesis-في معظم السوطيات النباتية. و غالبا ما يكون الأكتوبلازم أكثر صلابة في الحالة الجيلاتينية gel state من المادة الغروانية colloid,بينما الأندوبلازم في الحالة السائلة Sol state.

عضيات الحركة Locomotor organelles :

     الأهداب cilia,الأسواط flagella و الأقدام الكاذبة pseudopodia. في الكثير منها تستخدم الأهداب لا للحركة فحسب,و انما لأحداث تيار من الماء لأغراض التغذية و التنفس. و تعتبر الحركة الهدبية حيوية لكثير من الأنواع في وظائف عدة مثل الأمساك بالغذاء ,التكاثر ,الأخراج,و تنظيم الضغط الأسموزي(كما في الخلايا اللهبية).

الأخراج و التنظيم الأسموزي  Excretion and osmoregulation :

    توجد فجوات في سيتوبلازم الكثير منها,تمتليء بعض هذه الفجوات دوريا بمادة سائلة تطرد بعد ذلك. وهناك دليل قوي على أن هذه الفجوات المتقبضة تعمل أساسا في التنظيم الأسموزي. تمتليء و تفرغ بتتابع أسرع في أوليات المياه العذبة عنه في الأنواع البحرية و الأنواع المتعايشة داخليا,حيث أن الوسط المحيط متماثل أسموزيا(له نفس الضغط الأسموزي للسيتوبلازم). و بوجه عام الأنواع الصغيره لها سطح كبير بالنسبة لحجمها,وفجواتها المتقبضة لها معدلات أسرع في الأمتلاء و التفريغ. و من ناحية أخرى فأن اخراج فضلات الأيض يتم كلية بالأنتشار diffusion. و الناتج النهائي لأيض النيتروجين هو الأمونيا,التي تنفذ بسهولة خارج الأجسام الصغيرة لهذه الحيوانات الأولية.

التغذية Nutrition :

   يمكن تميز الحيوانات الأولية الى ذاتية التغذية autotrophs,و متباينة التغذية heterotrophs؛و ذلك تبعا لأمكانية تصنيعها لمكوناتها العضوية من مواد غير عضوية أو ضرورة حصولها على الجزيئات العضوية المصنعة بواسطة حيوانات أخرى. بعض الأوليات تبتلع حبيبات الطعام الكبيرةفهي بلعمية التغذية phagotrophs,أو حيوانية التغذية holozoic, و أخرى تبتلع الغذاء في الصورة الذائبة رمية التغذية saprozoic أو أوزموزية التغذية osmotrophs. التغذية الحيوانية تتضمن البلعمة الخلوية Phagocytosis,و فيها يتم انثناء أو تغمد غشاء الخلية حول حبيبة الطعام. و كلما امتد التغمد الى داخل الخلية فانه يضيق عند سطحها و بالتالي تحتوي حبيبة الطعام في حويصلة محاطة بغشاء داخل الخلية,هي الفجوة الغذائية food vacuole أو الجسم البلعمي phagosome. الليسوسومات lysosomes هي حويصلات صغيرة تحتوي على أنزيمات هاضمة,تتحد مع الجسم البلعمي,و تصب محتوياتها فيه,حيث يبدأ الهضم. و أذا ما أمتصت نواتج الهضم عبر غشاء الحوصلة,فأن الفجوة الغذائية تصغر في الحجم. و يتم خروج المادة غير المهضومة الى الخارج بواسطة الطرد الخلوي exocytosis,ثم تتحد الفجوة مع غشاء الخلية السطحي. تتم التغذية الرمية بالأرتشاف الخلوي pinocytosis,أو بانتقال المواد الغذائية مباشرة. وقد يتم الأنتقال المباشر عبر غشاء الخلية بالأنتشار diffusion,أو الأنتقال الميسر facilitated transport,أو عن طريق الأنتقال النشط active transport. وربما يكون الأنتشار قليل الأهمية,أو تنعدم أهميته في تغذية الحيوانات الأولية باستثناء بعض الأنواع المتعايشة داخليا. و يمكن لبعض جزيئات الطعام المهمة,مثل الجلوكوز و الأحماض الأمينية,أن تدخل الى الخلية بالأنتشار الميسر و الأنتقال النشط.

التكاثر Reproduction :

    لا يحدث التكاثر الجنسي Sexual reproduction  بالمعنى المعروف؛حيث أن الأوليات ليس لها أجنة. و مع ذلك,فأن الظواهر الجنسية تحدث كثيرا في الأوليات,و يمكن أن يتقدم التكاثر الجنسي بعض حالات التكاثر اللا جنسي. و تتضمن المظاهر المهمة للعمليات الجنسية الأنقسام الأختزالي لعدد الكروموسومات الى النصف(التحول من العدد المزدوج من الكروموسومات diploid الى العدد الفردي haploid),و تكوين خلايا جنسية(أمشاج gametes) أو على الأقل تكوين أنوية مشيجية gamete nuclei ثم اتحاد الأنوية المشيجية عادة.

الأنشطار Fission :

     يعرف الأنشطار بعملية التضاعف الخلوي الذي ينتج عنه أفراد عديدة من الحيوانات الأولية. و الأنشطار الثنائي binary fission هو النوع الأكثر شيوعا؛حيث ينتج عنه فردان متماثلان تماما. و عندما تكون الخلية الأبنة progeny أصغر كثيرا من الخلية الأم,ثم تنمو الى الحجم اليافع,تسمى هذه الطريقة بالتبرعم budding. و هذا ما يحدث في بعض الهدبيات. في الأنشطار العديد multiple fission,انشطار السيتوبلازم cytokinesis يكون مسبوقا بانقسامات نووية عديدة بما يؤدي الى تكوين عدد من الأفراد في نفس الوقت تقريبا. و الأنشطار العديد أو الأنشقاق Schizogony شائع بين البوغيات,و بعض اللحميات. أما اذا كان الأنشطار العديد مسبوقا أو مصحوبا باتحاد أمشاج,فأنه يسمى تكوين أبواغ sporogony.

العمليات الجنسية Sexual processes :

     بالرغم من أن كل الأوليات تتكاثر لا جنسيا,و البعض يبدو لا جنسيا كلية,فأن الوجود الواسع للجنس بينها شاهد على قيمته الأنتقائية كوسيلة لأعادة التركيب الوراثي. و عادة ما تحمل الأنوية المشيجية gamete nuclei,أو الأنوية الأولية pronuclei-التي تتحد في الأخصاب لكي تستعيد العدد المزدوج للكروموسومات-في خلايا مشيجية خاصة. و عندما تكون الأمشاج كلها متشابهة تسمى أمشاجا متماثلة isogametes,و لكن معظم الأنواع لها نموزجان غير متشابهين من الأمشاج,و تسمى أمشاجا غير متماثلة anisogametes. من المعتقد أن معظم الأوليات التي لا تتكاثر جنسيا ذوات كروموسومات فردية,الا أنه من الصعب التأكيد على ذلك لأنه لا يوجد أنقسام اختزالي. و توجد في بعض المثقبات مثل الحبيبشبكيات ظاهرة تبادل الأجيال ذات العدد الفردي و العدد الزوجيالكروموسومي(انقسام اختزالي وسطي intermediary meiosis). الأخصاب الذاتي autogamy-الذي تنشأ فيه الأنوية المشيجية بالأنقسام الأختزالي و تتحد لتكون زيجوتا Zygote داخل نفس الكائن الذي أنتجها-و الأقتران conjugation الذي يتم فيه تبادل الأنوية المشيجية gametic nuclei بين فردين يتزاوجان( المقترنان conjugants).

التحوصل و الخروج من الحوصلة Encystment and excystment :

       رغم أنه لا يفصل الأوليات عن وسطها البيئي الخارجي,سوى غشاؤها الا أنه مما يدعو الى الدهشة أن تنجح هذه الحيوانات الأولية في بيئات كثيرا ما تتعرض لظروف قاسية جدا. و يرجع هذا بالتأكيد الى قدرتها على تكوين حوصلات cysts و هي أطوار ساكنة تتميز بأن لها أغلفة خارجية مقاومة,و بتوقف كامل-تقريبا-لعمليات الأيض. وتكوين الحوصلات مهم أيضا لكثير من الأنواع المتطفلة؛لكي تبقى حية في الظروف البيئية القاسية بين العوائل. و مع ذلك فأن بعض الطفيليات لا تكون حوصلات,و تعتمد أساسا على الأنتقال المباشر من عائل الى آخر. و يمكن أن تحدث حالات التكاثر مثل الأنشطار و التبرعم و اتحاد الأمشاج في حوصلات بعض الأنواع. و لا يتم التحوصل في البرامسيوم,كما أنه يكون نادرا,أو غائبا في الأنواع البحرية. و الظروف التي تستثير التحوصل غير مفهومة بصورة كاملة,بالرغم من أنه في بعض الحالات يكون التحوصل دوريا و يحدث في مرحلة معينة من دورة الحياة. التغيير غير الملائم في بيئة معظم الأنواع الحرة المعيشة يناسب التحوصل. و قد يشمل ذلك نقص الطعام food deficiency,و الجفاف desiccation,و زيادة قوة الوسط البيئي environmental tonicity,و نقص تركيز الأكسجين decreased oxygen concentration,و تغير الأس الهيدروجيني pH,أو تغير درجة الحرارة. و أثناء التحوصل يمتص عدد من العضيات مثل الأهداب و الأسواط,و يفرز جهاز جولجي مادة جدار الحوصلة,الذي يحمل الى السطح في الأكياس و يطرد. و بالرغم من أن الحافز المحدد للخروج من الحوصلات غير معروف عادة,فأن عودة الظروف الملائمة تكون بادرة الخروج من الحوصلة في الأوليات,التي تكون فيها الحوصلات طورا مقاوما. و في الأنواع المتطفلة قد يكون حافز الخروج أكثر تحديدا,و يتطلب ظروفا مشابهة لتلك التي توجد في العائل. لحوصلات بعض الأوليات التي تعيش في التربة و المياه العذبة قوة تحمل عظيمة. فحوصلات هدبي التربة كولبودا Colpoda تستطيع البقاء لسبعة أيام في الهواء السائل,و ثلاث ساعات في درجة حرارة 100ºم,و قد بلغت في التربة الجافة 38 سنة,كما تستطيع حوصلات أحد السوطيات الصغيره (بودو (Podo الحياة حتى 49 سنة! غير أن ليست كل الحوصلات بهذه القوة,فحوصلات انتاميبا هستوليتيكا Entamoeba histulytica تتحمل حموضة العصارة المعدية (HCL) و لكن ليس الجفاف أو درجة حرارة أعلى من 50ºم أو ضوء الشمس.

شعبة اللحميات Subphylum Sarcodina :

فوق طائفة جذريات الأقدام Supclass Rhizopoda :

    أميبا بروتيوس Amoebapriteus هي أكثر ما درس من الأميبات,و تعيش فيمجاري المياه البطيئة و البرك ذات الماء الصافي وغالبا ما توجد في المياه الضحلة على النباتات المائية,أو على جانبي الحيدات المائية. و نادرا ما توجد حرة في الماء؛و ذلك لأحتياجها مرتكزا للزحف عليه. وهي ذات شكل غير منتظم نتيجة لقدرتها على دفع أقدام فصية lobopodia من أية نقطة على أجسامها. و هي حيوانات عديمة اللون,ويبلغ قطرها الأقصى ما بين 250 و 600 مايكرون. و على النقيض من اليوجلينا ,تتكون القشرة هنا من غشاء الخلية فقط. و يكون الأكتوبلازم و الأندوبلازم متميزين. و تحت الميكروسكوب الضوئي يمكن-بسهولة-ملاحظة عضيات,مثل النواة,الفجوة المتقبضة,الفجوة الغذائية,و حويصلات صغيره. و تعيش الأميبا على الطحالب,الحيوانات الأولية,و الدوارات rotifers,أو حتى على الأميبات الأخرى؛حيث تتغذى عليها بالبلعمة. و يمكن أن تعيش الأميبا لأيام عدة دون غذاء,و لكنها تقل في الحجم خلال هذه الفترة.و يتراوح-عادة-الوقت اللازم للهضم بواسطة الفجوة الغذائية من 15 – 30 ساعة,وذلك تبعا لنوع الغذاء. و عندما تصل الأميبا الى الحجم الكامل .. فأنها تنقسم بالأنشطار الثنائي عن طريق الأنقسام الميتوزي النمطي. جذريات أقدام أخرى phizopoda,هناك أنواع كثيرة من الأميبات,مثل أميبا فيروكوزا Amoeba verrucosa ولها أقدام كاذبةىقصيرة؛بيلومكسا كاروليننسز Chaos chaos Pelomyxa carolinensis وهي أكبر من أميبا بروتيوس عدة مرات,و أميبا راديوسا A.radiosa و لها أقدام كاذبة رفيعة و كثيرة.

       يوجد كثير من الأميبات الطفيلية الداخلية,يعيش معظمها في أمعاء الأنسان,و الحيوانات الأخرى. كما يوجد جنسان شائعان هما انداميبا Endamoeba و انتاميبا Entamoeba. و تتعايش انداميبا بلاتي Endamoeba blattae داخليا في أمعاء الصراصير. و يعتبر انتاميبا هستوليتيكا Entamoeba histolytica أكثر طفيليات جذرية الأقدام أهمية للأنسان. و هو يعيش في الأمعاء الغليظة,و تحت ظروف معينة يمكنه أن يغزو جدار الأمعاء,و ذلك بافراز الأنزيمات التي تهاجم البطانة المعويه. و عندما يحدث هذا الغزو تنتج اليزنتاريا الأميبية amoebic dysentery الخطيرة,التي تكون مميتة أحيانا. و عن طريق الدم يمكن أن تنتقل الطفيليات الى الكبد و أعضاء أخرى؛حيث تسبب الخراريج abscesses. و كثير من الأفراد المصابين تظهر عليهم أعراض قليلة,أو ربما لا تظهر هذه الأعراض,و لكنهم يكونون حاملين للطفيلي؛حيث تمر حوصلات الطفيلي مع البراز. و تنتشر الأصابة بهذا الطفيلي عن طريق تلوث الماء,أو الغذاءباحتوائهما على هذه الحوصلات. و توجد أنواع أخرى من الأنتاميبات في الأنسان مثل أنتاميبا كولاي Entamoeba coli في الأمعاء,و أنتاميبا جينجيفالس E.gingivalis في الفم. و لم يعرف عن هذين النوعين أنهما يسببان المرض. ليست كل جذريات الأقدام معراة كما هو الحال في الأميبات؛فنجد أن غشاء البلازما الرقيق في بعضها مغطى بقشرة test,أو صدفة shell وقائية. تغطي أرسيللا Arcella و ديفلوجيا Difflugia و هما من اللحميات الشائعة؛قشرة تتكون من مادة رملية,أو كيتينية مفروة قد تدعم بحبيبات رملية. و تتحرك هذه الحيوانات بالأقدام الكاذبة,التي تبر من ثقوب في الصدفة.

     المثقبات Foraminiferans (طائفة الحبيبشبكيات Granuloreticulosa) هي مجموعة قديمة من جذريات الأقدام الصدفية,و توجد في كل المحيطات مع وجود عدد قليل منها في الماء العذب,و قليل الملوحة. و تعيش معظم المثقبات على قاع المحيط في أعداد لا حصر لها,و لعلها تشكل أكبر كتلة حيوية Biomass بين المجموعات الحيوانية على الأرض. ولقشرتها أنماط متعددة. و معظم قشور المثقبات عديدة الحجرات و تتكون من كربونات الكالسيوم,و أن كانت أحيانا تستخدم السليكا,الطمي,و مواد أخرى. و تمتد أقدام كاذبة رفيعة من خلال ثقوب القشرة,ثم تتفرع و تجري معا؛لتكون شبكة بروتوبلازمية (أقدام شبكية reticulopodia) و هي التي توقع بالفريسة في شركها. و هنا تهضم و تحمل نواتج الهضم الى الداخل بفعل سريان البروتوبلازم. و دورة الحياة في المثقبات معقدة,لأحتوائها على أنقسام عديد و تبادل أجيال ذوات عدد فردي و مزدوج من الكروموسومات (أنقسام أختزالي وسطي intermediary meiosis). لقد أجريت بعض الدراسات المتعمقة على بعض الفطريات المخاطية Eumycetozoa,و خصوصا ديكتيوستيليوم ديسكويديوم Dictyostellium discoideum؛بسبب دورة تكوينها المدهشة. و يعيش هذا النوع,تحت الظروف الطبيعية,في فتات الغابات في جميع أنحاء العالم. و يتغذى على البكتيريا,و يتكاثر بالأنشطار الثنائي طالما توفر الغذاء. و عند نقص الغذاء,فأن الأميبات تنجذب لبعضها البعض متدفقة نحو نقطة مركزية,لتكون ما يسمى البلازموديوم الكاذب Pseudoplasmodium (كتلة كبيرة من خلايا غير مترابطة). و تحت الظروف نفسها تتحد بعض الأنواع اتحادا حقيقيا,لتكون فردا كبيرا عديد الأنوية (بلازموديوم plasmodium). و قد يهاجر البلازموديوم الكاذب للديكتيوستيليوم مسافة ما الى مكان ملائم؛حيث يكون عنقا ذا جسم ثمري Fruiting body على قمته. و تتكون الحوصلات المقاومة داخل الجسم الثمري,حيث تنتشر انتشارا واسعا عندما ينفجر هذا الجسم.

فوق طائفة أكتينوبودا Actinopoda :

      تتكون من طائفة الحيوانات الشمسية Heliozoea التي يعيش معظمها في الماء العذب,و ثلاث طوائف بحرية هي أكانثاريا Acantharea,فيوداريا Phaeodarea,و بوليسيستينيا Polycystinea. و أفراد هذه الطوائف تعرف بالشعاعيات Radiolarians و تتميز كلها بأقدامها المحورية,كما أن لها قشرة,فيما عدا بعض الحيوانات الشمسية. و هذه الحيوانات جميلة و صغيرة. مميزات الحيوانات الشمسية أكثر نعرفة من الأخرى. و من أمثلتها أكتينوسفيريوم Actinosphaerium,الذي يبلغ قطره حوالي 1 مم,و يمكن مشاهدته بالعين المجردة,و أكتينوفرس Actinophyres و يبلغ قطره 50 ميكرونا تقريبا,و ليس لهما قشرة,و كلاثرولينا Clathrulina و يفرز قشره شبكية. و أقدم ما عرف من الحيوانات يوجد ضمن الشعاعيات,و كلها تقريبا تعيش في البيئة المائية المفتوحة pelagic. و معظمها هائم في المياه الضحلة,الا أن البعض يعيش في المياه العميقة,و هياكلها المتخصصة جدا معقدة في الشكل,و ذوات جمال بالغ,و الجسم مقسم بمحفظة مركزية central capsule تفصل السيتوبلازم الى منطقة داخلية و خارجية. و المحفظة المركزية التي قد تكون دائرية spherical أو بيضوية ovoid,أو متفرعة branched,هي مثقبة Perforated لتسمح بالأتصال السيتوبلازمي. و يتكون الهيكل من السليكا Silica,أو كبريتات الأسترونشيوم Strontium sulphate أو من السليكا مع مواد عضوية,و عادة ما تكون للهيكل أشواك مرتبة شعاعيا,و تمتد خلال المحفظة من مركز الجسم. و قد تتحد الصدفة مع الأشواك عند السطح. و تنشأ الأقدام المحورية من كتلة مزبدة من السيتوبلازم,توجد حول المحفظة. و الأقدام المحورية لزجة لكي تمسك بالفريسة,و تحمل بعد ذلك بتأثير السيال البروتوبلازمي الى المحفظة المركزية لكي تهضم. و يتحرك الأكتوبلازم على جانب واحد من العمود المحوري الى الخارج,أو تجاه القمة,بينما على الجانب الأخر يتحرك الى الداخل,أو في أتجاه القشرة. و للشعاعيات نواة واحدة أو أكثر. و دورة الحياة غير معروفة على الوجه الأكمل,الا أنه لوحظ فيها الأنشطار الثنائي,التبرعم,و تكوين الأبواغ.

دور اللحميات في تكوين رواسب الأرضRole of Sarcodina in building earth deposits :

      ازدهرت المثقبات و الشعاعيات في العصرين الطباشيري Cretaceous و الثلثي Tertiary خاصة. وقد يصل قطرها الى 100ملليمتر أو أكثر. ومعظم الرسوبيات من أصداف جنس جلوبيجيراينا Globigerina؛التي تغطي ثلث قاع البحر تقريبا. و خاصة المحيط الأطلنطي. و قد تم تقدير سمك هذه الرواسب البحرية العميقة بما يتراوح من 700-4000متر. وقد تزداد ردغة الجلوبيجيرينا 1-12.5 مم في ألف عام. كما أن من المحتمل أن توجد 50000 صدفة من المثقبات في الجرام الواحد من الرواسب,مما يعطي فكرة عن عظم أعداد هذه الكائنات الدقيقة,و طول الوقت الذي استغرقه تكوين الرواسب على قاع المحيط. و نظرا لأن المثقبات و الشعاعيات يمكن استحضارها من الأعماق عند حفر الآبار فأن التعرف عليها يكون ذا أهمية لجيولوجي البترول لدراسة العلاقة بين طبقات الصخور.

التطور Phylogeny :

       قد تكون السوطيات أقدم الحيوانات الأولية كلها,و ربما نشأت من البكتيريا و الملتويات spirochetes,و لكن من المحتمل أن تكون هذه المجموعة متعددة الأصول polyphyletic. بعض السوطيات النباتية أكثر انتماءا للطحالب الخضراء منها الى السوطيات الحيوانية. و بعض السوطيات عديمة اللون لها أنساب حاملة للكلوروفيل,و بعض الأنواع الذاتية التغذية تكون رمية التغذية اختياريا في الظلام؛و من ثم فأن الأصل المشترك للحيوانات و النباتات ربما يكون في السوطيات النباتية. اشتقاق الأميبات من السوطيات يدل عليه الأقدام الكاذبة لبعض السوطيات,و الأطوار المسوطة لبعض الأميبات. و مع ذلك فأن الطوائف المختلفة من اللحميات ربما نشأت مستقلة من أنواع مختلفة من السوطيات.

التنوع التركيبي التكيفي Adaptive radiation :

       تتراوح اللحميات بين الأنواع العارية من ساكني القاع bottom dwelling,الى النمازج الهائمة planktonic forms,مثل المثقبات و الشعاعيات. و يوجد كثير من أنواع الأميبات المتكافلة. وبالمثل تبدي السوطيات تكيفات لنفس المدى الواسع للبيئات,أضافة الى قدرة البناء الضوئي في كثير من أنواع السوطيات النباتية. و الخط الدقيق الفاصل بين النباتات و الحيوانات عند هذا المستوى توضحه قدرتنا بالتجربة على تحويل نبات الى حيوان بتدمير البلاستيدات الخضراء لليوجلينا. ان توزيع العمل,و تخصص العضيات داخل اطار جسم وحيد الخلية بلغ أقصى مداه في الهدبيات. فأصبحت الأكثر تعقيدا بين كل الأوليات. أما التخصص في التطفل داخل الخلايا intracellular parasitism فقد تبنته البوغيات Sporozoea و البوغيات الدقيقة Microspora و الحيوانات المخاطية Myxozoa.

7 اللافقاريات البحريه Marine Invertebrates

شعبة شوكيات الجلد Phylum Echinodermata :

موقعها في المملكة الحيوانية Position in Animal Kingdom :

          تنتمي شعبة شوكيات الجلد الى قسم ثانويات الفم Deuterostomia,و أعضاؤه معوية السيلوم enterocoelous. و الشعب الأخرى التي تنتمي الى هذا القسم هي الفكشوكيات Chaetognatha,النصفحبليات Hemichordata,و الحبليات Chordata. و تشترك ثانويات الفم بصورة بدائية في عدة صفات جنينية,هي نشوء الأست من ثقب البلاستولة أو بالقرب منه, بينما ينشأ الفم من موقع آخر,و ينشأ السيلوم enterocoel من المعي القديم,كما أن التفلج شعاعي و منتظم (غبر محدد indeterminate) و الميزوديرم الأندوديرمي endomesoderm ينشأ من جيوب سيلومية معوية. شوكيات الجلد هي المجموعة اللافقارية الوحيدة التي تظهر صلات بالفقاريات,و أن كانت بعض الفقاريات الدنيا فقط التي تظهر التكوين الجنيني المميز لثانويات الفم,و يفترض أن شعب ثانويات الفم أشتقت من سلف مشترك.

الأسهامات البيولوجية Biological Contributions :

          كلمة واحدة تصف شوكيات الجلد بأفضل ما يكون و هي أنها (غريبة) فهي مجموعة رئيسية و لكنها تحتل نهاية فرع جانبي في شجرة التطور,و عليه لا توجد فيها صفة تنبيء بصفات مجموعة أكثر تقدما. صفاتها فريدة و حتى الآن لم تفهم جوانب كثيرة من حياتها بصورة كاملة. و كما كتبت ليبي هايمان Libbie Hyman (1955).. " فأن شوكيات الجلد مجموعة رائعة صممت خصيصا لأثارة حيرة عالم الحيوان". و من بين أبرز الصفات المميزة لشوكيات الجلد جهاز القنوات السيلومية التي تكون الجهاز العائي المائي,الهيكل الداخلي الجلدي الجيري,الجهاز الدموي,و التحور من اليرقة جانبية التماثل الى الطور البالغ الشعاعي التماثل.

           شوكيات الجلد أنواع بحرية تشمل نجوم البحر,النجوم الهشة,قنافذ البحر,خيار البحر,و زنابق البحر. و هي تمثل مجموعة غير مألوفة,تتميز بشكل حاد عن سائر أفراد المملكة الحيوانية. و قد أشتق أسمها من أشواكها أو بروزاتها الخارجية. و قد كانت الأنواع المثبتة يوما كثيرة,و لكن لم يبق منها حيا الا حوالي 80 نوعا,كلها في طائفة الزنبقيات. و من الغريب أن الظروف أسهمت في بقاء سلالتها حرة الحركة,على الرغم من أنها لا تزال شعاعية التماثل تماما,يبدو أن ثلاث مجموعات على الأقل من شوكيات الجلد (مجموعتين من قنافذ البحر,و خيار البحر) تتجه راجعة نحو التماثل الجانبي. و ليس لشوكيات الجلد القدرة على التنظيم الأسموزي,لذا فأنها نادرا ما توجد في الماء الأجاج (قليل الملوحة),أكثر الأنواع انتشارا في أعماق الفليبين (10.540مترا) كانت نوعا من خيار البحر.معظمها قاعية و القليل سابح. لا توجد شوكيات جلد متطفلة,و لكن قليلا منها يتعايش مع غيره. مجموعة كبيرة من الحيوانات الأخرى تقطن في شوكيات الجلد أو عليها,مثل الطحالب المتطفلة,أو المتعايشة,الأوليات,القناديل المشطية ctenophores,الدواميات,القشريات ذؤابية الأقدام cirripedes,مجذافية الأرجل copepods,القشريات عشرية الأقدام,القواقع,المحارات,الديدان عديدة الأهلاب,الأسماك و غيرها من شوكيات الجلد. الخياريات holothurians شائعة في كل البحار. و يوجد عديد منها على القيعان الرملية أو الغنية بالمواد العضوية؛حيث تستلقي متخفية,و بالمقارنة مع بقية شوكيات الجلد تستطيل الخياريات على أمتداد المحور الفمي اللافمي. و هي تستلقي على أحد الجوانب بحيث يوازي هذا المحور الطولي المرتكز. و يتغذى أغلبها على المواد العالقة,أو المترسبة. تكيفت القنفذيات echinoids,للمعيشة علىقاع المحيط,و يكون سطحها الفمي دائما ملامسا للمرتكز. و يفضل القنفذ البحري المنتظم القيعان الصلبة,و لكن دولارات الرمل (أو القنافذ الكعكية),و القنافذ القلبية-وهي القنافذ غير المنتظمة-توجد عادة على الرمل. و القنافذ المنتظمة,ذوات التماثل الشعاعي,تتغذى أساسا على الطحالب,أو الفتات,بينما تتغذى القنافذ غير المنتظمة,ذوات التماثل الجانبي الثانوي على الحبيبات الصغيرة. تمد زنابق البحر crinoids أذرعها الى الخارج,و الى أعلى كبتلات الزهور,و هي تتغذى على البلانكتون و الحبيبات العالقة. و أغلب الأنواع الحية تنفصل من سيقانها عند النضج,و لكنها مع ذلك تقضي معظم وقتها على القاع بمساعدة الزوائد اللافمية التي تسمى الذؤابات cirri. بعضها ملون برتقالية,زرقاء,حمراء,أرجوانية,و كثيرا ما تكون ذات لونين. بسبب طبيعة تركيبها الشوكية غالبا لا تكون فريسة لغيرها من الحيوانات-عدا شوكيات الجلد الأخرى كنجوم البحر. و لبعض الأسماك أسنان قوية و تكيفات أخرى تمكنها من أن تتغذى على شوكيات الجلد. كما أن هناك بعض الثديات القليلة,مثل القندس البحري,تتغذى على القنافذ البحرية. و في أماكن متفرقة من العالم يتلذذ الناس بأكل مناسل القنافذ البحرية,أما نيئة,أو مشوية على نصف القشرة.كما يعتبر التريبانج Trepang-و هو الجدار المملح لبعض الخياريات البحرية الكبيرة-طعاما فاخرا,و خاصة في بعض بلاد الشرق,فهو ذو قيمة غذائية عالية,أذ يحتوي على أكثر من 50% من البروتين السهل الهضم,و يقال أنه يكسب الحساء نكهة طيبة. و لقد أستخدمت شوكيات الجلد على نطاق واسع في علم الأجنة التجريبي,حيث أمشاجها وفيرة عادة,و من السهل جمعها و التعامل معها في المعمل. و يمكن للباحث أن يتتبع أطوار التكوين الجنيني بدقة كبيرة. و نحن نعرف عن البيولوجيا الجزئية لتكوين قنافذ البحر أكثر مما نعرف عن أي جهاز جنيني آخر. و لقد أكتشف التكاثر العذري الصناعي أولا في بويضات القنافذ البحرية,عندما وجد أنه بمعاملة البيض بماء بحر عالي الملوحة,أو بتعريضه لمؤثرات أخرى متنوعة,فأن التكوين يبدأ و يستمر في غير وجود الحيوان المنوي.

الصفات المميزة Characteristics :

   1- الجسم غير مقسم (غير معقل),ذو تماثل شعاعي خماسي radial pentamerous,و هو مستدير,أو أسطواني,أو نجمي الشكل,و له خمس مساحات شعاعية,أو حركية,أو أكثر,تتبادل مع المساحات البينحركية.

   2- لا يوجد رأس أو مخ,و توجد أعضاء حس متخصصة قليلة,و يتكون الجهاز الحسي من مستقبلات لمسية و كيميائية,وقديمات أنبوبية podia,و لوامس طرفية,و مستقبلات ضوئية,و حويصلات توازن.

   3- للحهاز العصبي حلقة حولفمية,و أعصاب شعاعية,و عادة ما يوجد جهازان أو ثلاثة من شبكات في مستويات مختلفة في الجسم,و هي تتنوع في درجة التقدم تبعا للمجموعة التصنيفية.

   4- هناك هيكل داخلي من عظيمات جيرية جلدية ذات أشواك,أو شويكات جيرية في الأدمة,و تغطية البشرة  (المهدبة غالبا)؛و توجد ملاقطpedicellariae  في البعض.

   5- يوجد جهاز وعائي مائي فريدسيلومي الأصل,و يمتد من سطح الجسم كصفوف منالبروزات تشبه اللوامس (هي القديمات podia,أو الأقدام الأنبوبية tube feet) و التي تدفع الى الخارج بزيادة ضغط السائل داخلها؛و عادة ما توجد فتحة الى الخارج هي المصفاة madreporite,أو الثقب المائي hydropore.

   6- الحركة بالأقدام الأنبوبية التي تبرز من المساحات الحركية,و أيضا عن طريق حركة الأشواك,أو الأذرع التي تبرز من القرص المركزي للجسم.

   7- يوجد جهاز هضمي كامل عادة,محوري أو ملتف,و لا يوجد أست في الثعبانيات.

   8- السيلوم متسع,و يكون التجويف الحولحشوي و تجويف الجهاز الوعائي المائي,و السيلوم هنا ينشأ من المعي القديم enterocoelous؛و يحتوي السائل السيلومي على خلايا أميبية.

   9- الجهاز الوعائي الدموي hemal system مختزل كثيرا,و يلعب دورا بسيطا في الدوران-أن كان له دور-و يحاط بأمتدادات السيلوم (جيوب حولدموية perihemal sinuses),و يتم الدوران الرئيسي لسوائل الجسم (السوائل السيلومية) بواسطة الأهداب البريتونية.

  10- يتم التنفس بواسطة الخياشيم الجلدية,و الأقدام الأنبوبية,و الشجرة التنفسية (في الخياريات),و الأكياس المصلية (في الثعبانيات).

 11- لا توجد أعضاء أخراجية.

 12- الأجناس منفصلة (عدا بعض الخناث القليلة),ذات مناسل كبيرة,و يوجد منسل واحد في الخياريات,و لكنها تتعدد في الغالبية,و الأنابيب التناسلية بسيطة بدون جهاز تسافدي معقد أو تراكيب جنسية ثانوية,و الأخصاب خارجي عادة,و يحضن البيض في البعض.

 13- يتضمن التكوين أطوارا يرقية,ثنائية التماثل,حرة السباحة (البعض ذو نمومباشر)؛و يتم التحور الى الطور اليافع,أو تحت اليافع,الشعاعي التماثل.

 14- البتر و تجديد الأجزاء المفقودة ظاهرة جلية في شوكيات الجلد.

التصنيف Classification :

           تضم حوالي 6000 نوع حي,20000 نوع منقرض,أو حفري و قد وضع التصنيف التقليدي لشوكيات الجلد كل الأنواع حرة الحركة,و التي يتجه فيها الجانب الفمي الى أسفل في شعبة شوكيات الجلد الحرة Eleutherozoa,و التي تحوي معظم الأنواع الحية. بينما شعبة شوكيات الجلد المثبتة Pelmatozoa احتوت غالبا على أنواع ذات سويقات,و يتجه جانبها الفمي الى أعلى,و تشمل أكثر الطوائف المنقرضة و الزنبقيات الحية. مع الأقرار بأن الشعيبات التقليدية كانت متعددة الأصول polyphyletic,فأن التقسيم التالي الذي أقترحه "فل Fell" يجد قبولا كبيرا,رغم أنه لا تزال توجد صعوبات,و قد حذفت هنا الصفات المميزة للطوائف الحفرية.

 1- شعيبة Homalozoa :

      شوكيات جلد حفرية قديمة تسمى carpoids,و هي لم تكن شعاعية التماثل,الطوائف الحفرية هي Homostelea,Homoiostelea,Stylophora و Ctenocystoidea.

 2- شعيبة الحيوانات الزنبقية Crinozoa :

     شعاعية التماثل,ذات غمد مستدير,أو كأسي الشكل و أذرع brachioles؛تتصل بواسطة ساق خلال كل-أو جزء- من حياتها و يتجه السطح الفمي الى أعلى و الطوائف الحفرية هي Blastoidea,Cystoidea,Paracrinoidea و Eocrinoidea.

طائفة الزنبقيات Crinoidea :

    و تضم زنابق البحر sea lilies,و النجوم الريشية.لها عنق متصل بالناحية اللافمية. و يتكون من عظيمات جلدية,و الفم و الأست على السطح الفمي,و خمس أذرع متفرعة عند القاعدة,تحمل رويشات. توجد ميازيب حركية مهدبة على السطح الفمي,مزودة بأقدام أنبوبية تشبه اللوامس لجمع الغذاء؛و لا توجد أشواك أو مصفاة أو ملاقط. الأمثلة  Nemaster and Antedon.

 3- شعيبة الحيوانات النجمية Asterozoa :

    شوكيات جلد نجمية الشكل شعاعية التماثل,و ليست مثبتة في الطور اليافع.

  طائفة أشباه النجوم (الشبهنجميات) Stelleroidea :

     لها مميزات الشعيبة,الجسم قرص مركزي,ذو أذرع rays شعاعية التماثل.

  طويئفة نجمية الأجسام Somasteroidea :

    معظمها نجوم بحر منقرضة ذات تركيب هيكليبدائي,و النوع الوحيد الحي Platasterias latiradiata يعيش في المياه العميقة للشاطيء الغربي للمكسيك.

 طويئفة النجميات Asteroidea :

    نجوم البحر sea stars,نجمية الشكل,ذات أذرع تتصل بالقرص المركزي بغير تحديد و ذوات أقدام أنبوبية على الناحية الفمية,و الأقدام الأنبوبية ذوات ممصات غالبا,و يقع الأست و المصفاة على السطح اللافمي,و الملاقط موجودة. الأمثلة Pisater and Asterias.

 طويئفة الثعبانيات Ophiuroidea :

    النجوم الهشة,و نجوم السلة. نجمية الشكل و الأذرع متميزة بوضوح من القرص المركزي,الميازيب الحركية مقفولة,و مغطاة بعظيمات؛الأقدام الأنبوبية بدون ممصات,و لا تستخدم في الحركة,لا توجد ملاقط. الأمثلة Ophiura and Gorgonocephalus.

4- شعيبة الحيوانات القنفذية Echinozoa :

     شوكيات جلد غير مثبتة,كروية أو قرصية أو أسطوانية تقريبا,بدون أذرع. و الطوائف الحفرية هي Edriosteroidea,Ophiocistioidea and Helicoplacoidea.

 طائفة القنفذيات Echinoidea :

     قنافذ البحر sea urchins و القنافذ الكعكية cake urchins,و بسكويت البحر sea biscuits,دولارات الرمل sand dollars,و القنافذ القلبية heart urchins. شوكيات جلد كروية,أو قرصية بدون أذرع,و الهيكل مصمت,أو مكون من صفائح تتداخل ببعضها في أحكام,و أشواكها متحركة,و تغطي العظيمات ميازيب الحركة المقفولة,و الأقدام الأنبوبية ذات ممصات,و الملاقط موجودة. الأمثلة Strongylocentrotus,Mellita and Lytechinus.

 طائفة الخياريات Holothuroidea :

      خيار البحر sea cucumbers تشبه الخيار دون أذرع,أو أشواك,و في الجدار العضلي السميك توجد عظيمات مجهرية مطمورة,و يوجد أست,و الميازيب الحركية مغلقة, الأقدام الأنبوبية ذات ممصات,توجد لوامس حولفمية ( هي أقدام أنبوبية متحورة),لا توجد ملاقط,و الصفيحة المصفوية داخلية. الأمثلة Parastichopus,Cucumaria and Sclerodactyla.

1- طائفة القنفذيات Class Echinoidea :

      القنافذ البحرية,دولارات الرمل و القنافذ القلبية Sea urchins,sand dollars and heart urchins

               للقنفذيات جسم متماسك يحتويه هيكل داخلي,أو قشرة كونتها العظيمات الجلدية بالتئامها الوثيق في بعضها,و ليس لها أذرع,و لكن قشرتها تعكس النظام الخماسي النموزجي لشوكيات الجلد في المساحات الحركية الخمس. و أكثر التغيرات الملحوظة –عما في نظام الجسم السلفي- هو أمتداد السطح الفمي على الجوانب و القمة,بحيث تمتد المناطق الحركية حتى ما حول الأست (حوقة الأست periproct). و يشار الى معظم الأنواع الحية من قنافذ البحر على أنها "منتظمة",و لها شكل نصف كروي,و تماثل شعاعي,و أشواك من متوسطة الى طويلة. دولارات الرمل (أو القنافذ الكعكية) و القنافذ القلبية "غير منتظمة"؛ لأن الرتب التي تنتمي اليها أصبحت ذات تماثل ثنائي ثانوي و أشواك قصيرة جدا. و عادة ما تتحرك القنافذ المنتظمة بواسطة الأقدام الأنبوبية ببعض المساعدة من الأشواك. و تتحرك القنافذ غير المنتظمة –أساسا- بالأشواك. بعض القنفذيات غنية الألوان تماما. و هي ذات أنتشار واسع في كل البحار,من المناطق بين المد و الجزر الى أعماق المحيطات. و عادة ما تفضل القنافذ المنتظمة القيعان الصخرية أو الصلدة,بينما تفضل كل من دولارات الرمل و القنافذ القلبية الحفر في القاع الرملي,و ينتشر على أحد شاطئي أمركا الشمالية-أو كليهما-أجناس شائعة من القنافذ المنتظمة (Arabacia,Strongylocentrotus and Lytechinus) و دولارات الرمل (Dendraster and Echinarachinus). مناطق جزر الهند الغربية و فلوريدا غنية بشوكيات الجلد و ضمنها القنفذيات. و أبرز الأمثلة Diadema ذات الأشواك الأبرية الطويلة.

الشكل و الوظيفة Form and function :

     قشرة القنفذيات هي هيكل متماسك,يتكون من عشرة صفوف مزدوجة من الصفائح التي تحمل أشواكا قوية متحركة. و الصفائح محززة بحدة. و الأزواج الخمسة من الصفوف الحركية تضاهي الأذرع الخمس لنجوم البحر,و لها ثقوب تمتد منخلالها الأقدام الأنبوبية الطويلة. تحمل الصفائح درنات صغيرة تتمفصل عليها النهايات المقرة للأشواك( كمفصل الكرة و التجويف). و تتحرك الأشواك بواسطة عضلات صغيرة توجد حول قواعدها. توجد أنواع عديدة من الملاقط pedicellariae,أكثرها شيوعا ثلاثية الفكوك,و تحمل على سوق طويلة. و تعمل الملاقط على جعل الجسم نظيفا,و تلتقط الكائنات الصغيرة. كما تحمل ملاقط كثبر من الأنواع غددا سمية,و يخدر السم الفرائس الصغيرة. و يحاط فم القنافذ المنتظمة بخمس أسنان متلاقية. و في بعض القنافذ البحرية تحيط الخياشيم المتفرعة (قديمات متحورة) بالمنطقة حول الفمية (حوقة الفم). تقع فتحة الأست و الفتحات التناسلية و المصفاة على الناحية اللافمية في المنطقة حول الشرجية (حوقة الشرج). لدولارات الرمل أيضا أسنان,و يقع الفم قرب مركز الناحية الفمية,و لكن أنتقل الأست الى الحافة الخلفية أو حتى الى الجانب الفمي للقرص؛بحيث يمكن التعرف على محور أمامي خلفي و تماثل جانبي, بل أن التماثل الجانبي أكثر وضوحا في القنافذ القلبية,حيث يكون الأست قريبا من الطرف الخلفي على الجانب الفمي,و يتحرك الفم بعيدا عن القطب الفمي تجاه الأمام.

       و يوجد داخل القشرة حهاز هضمي ملتف,و جهاز مضغ مركب (في القنافذ المنتظمة و في دولارات الرمل),يسمى مشكاة أرسطو,التي تتصل بها الأسنان. و تصل أنبوبة مهدبة بين المريء و الأمعاء,و تتيح عبور الماء خارج المعدة لتركيز الطعام لهضمه في الأمعاء. و تأكل القنافذ البحرية الطحالب و مواد عضوية أخرى,تلتقطها بأسنانها. لدولارات الرمل أشواك قصيرة عصوية,تحرك الرمل و محتوياته العضوية على السطح اللافمي و على الجوانب. و تسقط حبيبات الغذاء الدقيقة بين الأشواك,و تحملها الأحزمة المهدبة على الجانب الفمي الى الفم. الأجهزة الدموية و العصبية,متشابهة أساسا مع تلك التي للنجميات. الميازيب الحركية مغلقة,و القنوات الشعاعية للجهاز الوعائي المائي تمر أسفل القشرة مباشرة,واحدة في كل شعاع حركي. و الأقدام الأنبوبية مزودة بفقاعات داخل القشرة,و عادة تتصل كل منها مع قدمها بقناتين خلال ثقوب في الصفيحة الحركية,و بالتالي تترتب هذه الثقوب في الصفائح في أزواج. و للخياشيم حول الفمية أهمية قليلة-و قد تكون عديمة الأهمية تماما- في تبادل الغازات التنفسية؛أذ أن هذه الوظيفة تقوم بها –أساسا- الأقدام الأخرى. و تكون الأقدام الأنبوبية التنفسية في القنافذ غير المنتظمة رقيقة الجدر,مفلطحة,أو مفصصة,و تترتب في مساحات حركية,تسمى البتلات petaloids,على السطح اللافمي. و للقنافذ المنتظمة أيضا أقدام أنبوبية,وحيدة الثقب,قصيرة,و ذات ممص,في المساحات الحركية و أحيانا في البينحركية,و وظيفتها الأمساك بالغذاء.

      الأجناس منفصلة. و يطلق كل من البيض و الحيوانات المنوية في البحر للأخصاب الخارجي. و البعض –كما في قنافذ قلمية معينة- يحضن صغاره في منخفضات,بين الأشواك. و يرقة أكينوبلوتيس echinopluteus,في القنافذ غير الحاضنة,قد تعيش هائمة ضمن البلانكتون لعدة شهور,ثم تتحور بسرعة الى القنافذ الصغيرة.

2- طائفة الخياريات Class Holothuroidea :

      خيار البحر Sea cucumbers في شعيبة تتميز بحيواناتها الغريبة على المستويين التركيبي و الوظيفي. لهذه الحيوانات شبه ملحوظ مع النبات الذي تسمى به. و بالمقارنة مع شوكيات الجلد,نجد الخياريات مستطيلة كثيرا على المحور الفمي اللافمي و تضاءل عدد العظيمات كثيرا في معظمها,و من هنا هي حيوانات لينة الأجسام,و بعض الأنواع تزحف على قاع البحر,و بعضها الآخر يوجد تحت الصخور,و البعض يحفر.

     الأنواع الشائعة على الشاطىء الشرقي لأمريكا الشمالية,هي Cucumaria frondosa and Sclerodactyla briareus,و النوع الحفار شبه الشفاف Leptosynapta. و توجد على أمتداد الشاطىء الغربي أنواع عديدة من جنس Cucumaria,و الجنس البني المحمر Parastichopus ذو الحلمات الكبيرة جدا.

الشكل و الوظيفة Form and function :

     جدار الجسم عادة جلدي,ذو عظيمات دقيقة مطمورة فيه,على الرغم من أن أنواعا قليلة لها عظيمات كبيرة,تكون درعا جلدية. و بسبب شكل الجسم المستطيل للخياريات,فأنها ترقد على أحد الجانبين. في بعض الأنواع تتوزع الأقدام الأنبوبية بالتساوي على المناطق الحركية الخمس أو على كل سطح الجسم,و لكن في معظم الخياريات تكون الأقدام الأنبوبية جيدة التكوين عادة على المساحات الحركية التي تلاصق المرتكز وحدها؛و لذا يوجد تماثل جانبي ثانوي, بالرغم من أنه يختلف تماما في أصله عما في القنافذ المنتظمة.الجانب الراقد على المرتكز ذو ثلاث ساحات حركية,و يسمى النعل sole أو باطن القدم؛و اذا وجدت الأقدام الأنبوبية في المساحات الحركية الظهرية,فأنها تكون عادة بدون ممصات,و ربما تتحور الى حلمات حسية. و قد تختفي الأقدام الأنبوبية (عدا اللوامس الفمية) في الأنواع الحفارة. و اللوامس المحيطة بالفم هي أقدام أنبوبية متحورة قادرة على الأنقباض,و يتراوح عددها بين 10 و 30. و يحتوي جدار الجسم على عضلات طولية و دائرية على أمتداد المناطق الحركية. التجويف السيلومي متسع,و يمتليء بسائل يحوي الخلايا السيلومية العديدة. و بسبب أختزال العظيمات الجلدية,فلم تعد تقوم بدور الهيكل الداخلي أيضا,أما السيلوم فقد أصبح هيكلا يعمل بضغط السوائل. ينتهي الحهاز الهضمي في الخلف بمجمع عضلي. و تتكون الشجرة التنفسية من أنبوبتين طويلتين عديدتي الفروع,و تنتهي أيضا في المجمع,الذي تضخ ماء البحر فيه. و تقوم الشجرة التنفسية بوظيفتي التنفس و الأخراج,و هي لا توجد في أية مجموعة أخرى من شوكيات الجلد الحية. يتم تبادل الغازات أيضا خلال الجلد و الأقدام الأنبوبية.

  الجهاز الدموي أكثر تقدما في الخياريات عما في الأخرى. أما الجهاز الوعائي المائي؛فينفرد بكون المصفاة حرة في السيلوم.

 الأجناس منفصلة,و لكن بعض الخياريات خناث. و ينفرد خيار البحر بين الشوكيات بأنه ذو منسل واحد,و يعتبر ذلك صفة بدائية و عادة ما يوجد المنسل على هيئة مجموعة أو مجموعتين من الأنيب  وبات تتحد عند القناة المنسلية. و الأخصاب خارجي,و اليرقة حرة السباحة تسمى اليرقة الأذينية (أوريكيولاريا auricularia). و بعض الأنواع تحضن الصغار أما داخل الجسم أو في مكان ما على سطح الجسم.

عن حياة الخياريات Biology :

     الخياريات خاملة,بطيئة الحركة,تتحرك جزئيا بواسطة الأقدام الأنبوبية البطنية,و جزئيا بواسطة موجات أنقباضية في جدار الجسم العضلي. و تصطاد الأنواع الأقل حركة حبيبات الغذاء العالقة في مخاط اللوامس الفمية الممدودة,أو تلتقط الحبيبات من القاع,ثم تدخل اللوامس داخل البلعوم,واحدة بعد الأخرى,و تلتقط منها المادة الغذائية. و البعض يزحف على القاع,ويلتقط طعامه باستعمال اللوامس. و لخياريات البحر قدرة غير عادية لما يبدو أنه بتر ذاتي,و لكنها في الحقيقة نوع من الدفاع. فعندما تثار,يلقي البعض بجزء من أحشائه بواسطة اقباض عضلي قوي,قد يمزق جدار الجسم,أو يطرد محتوياته خلال الشرج,لكن سرعان ما تتجدد الأجزاء المفقودة. و توجد علاقة تكافلية بين بعض خيارات البحر و سمكة صغيرة Carapus تستخدم المجمع,و الشجيرة التنفسية كمأوى.

3- طائفة الزنبقيات Class Crinoidea :

  زنابق البحر و النجوم الريشية Sea lilies and feather stars

     تعتبر الزنابق أكثر شوكيات الجلد الحية بدائية. و كما تكشف النمازج الحفرية,فأن الزنابق كانت يوما أكثر كثيرا مما هي عليه,و تختلف الزنبقيات عن بقية شوكيات الجلد في أنها تكون مثبتة خلال فترة كبيرة من حياتها. و زنابق البحر ذات جسم يشبه الزهرة,موضوع عند قمة ساق مثبتة. و للنجوم الريشية أذرع طويلة عديدة التفرع؛و الأطوار اليافعة حرة الحركة,رغم أنها قد تبقى في نفس البقعة لمدد طويلة. و خلال التحور,تصبح النجوم الريشية جالسة,و ذات عنق,و لكن بعد عدة شهور تنفصل و تصبح حرة الحركة. و يوجد كثير من الزنبقيات في المياه العميقة,و لكن النجوم الريشية تعيش في المياه الضحلة,خاصة في مناطق المحيطين الهادي و الهندي,و جزر الهند الغربية,و البحر الكاريبي,حيث يوجد أكبر الأعداد من الأنواع.

الشكل و الوظيفة Form and function :

   يغطي قرص الجسم أو الكأس calyx جلد قوي tegmen,يحتوي على صفائح جيرية,و البشرة ضعيفة التكوين. تتفرع الأذرع الخمس المرنة الى أذرع عديدة كثيرة,لكل منها رويشات (ريشيات) pinnules جانبية كثيرة,تترتب كخيوط الريشة. و الكأس و الأذرع يسميان معا بالتاج crown. و للأنواع الجالسة ساق طويلة معقلة (مكونة من صفائح),تتصل بالجانب اللافمي للجسم,و قد تحمل ذؤابات cirri,و لا توجد مصفاة,أو أشواك,أو ملاقط. يحمل السطح العلوي (الفمي) الفم,الذي يفتح في مريء قصير,تمتد منه أمعاء طويلة ذات ردوب,تتجه الى الجهة اللافمية لمسافة ما,ثم تصنع دورة كاملةقبل أن تفتح بالأست,الذي قد يقع على مخروط مرتفع. تتغذى الزنابق على الكائنات الصغيرةالتي تقع في الميازيب الحركية,بمساعدة الأقدام الأنبوبية و الشبكات المخاطية. و الميازيب الحركية مفتوحة و مهدبة,و تساعد في حمل الطعام الى الفم. كما تحتوي على أقدام أنبوبية متحورة الى لوامس.

  الجهاز الوعائي المائي يتفق مع نمطه الأساسي في شوكيات الجلد. و يتكون الجهاز العصبي من حلقة عصبية,و عصب شعاعي يمتد في كل ذراع. و الحهاز العصبي المعوي أو اللافمي أكثر تقدما في الزنبقيات عما هو في معظم شوكيات الجلد الأخرى. أما أعضاء الحس فهي قليلة و بدائية.

  الشقان منفصلان. و المناسل كتل بسيطة من الخلايا في التجويف المنسلي في الأذرع و الرويشات. تتحرر الأمشاج دون قنوات بتمزق جدار الرويشات. حضانة الأجنة معروفة في بعض الأنواع. و تسبح يرقات الدليولاريا doliolaria طليقة لبعض الوقت قبل أن تتثبت و تتحور. و يتراوح طول معظم الزنبقيات من 15-30سم,و لكن بعض الأنواع الحفرية لها سويقات يصل طولها الى 25 مترا.

8 اللافقاريات البحريه Marine Invertebrates

شعبة الرخويات Phylum Mollusca :

موقعها في المملكة الحيوانية

  1- تمثل الرخويات أحدى المجموعات الرئيسية من الحيوانات ذات السيلوم الحقيقي

  2- تنتمي الى فرع أمامية الفم أو ذوات السيلوم الأنشقاقي schizocoelous coelomates,و هي ذات تفلج حلزوني,و تكوين جنيني محدد,أو فسيفسائي

  3- كل الأجهزة العضوية موجودة,و جيدة التكوين

  4- لعديد من الرخويات يرقة مطوقة trochophore,تشبه يرقة الحلقيات البحرية و غيرها من أماميات الفم البحرية

الأسهامات البيولوجية Biological contributions :

  1- يحدث التبادل الغازي في الرخويات ,ليس فقط خلال سطح الجسم كما هو الحال في اللافقاريات الدنيا,و انما أيضا عن طريق أعضاء تنفسية متخصصة,كالخياشيم و الرئات

  2- معظم طوائفها ذوات جهاز دوري مفتوح,ذي قلب ضاخ,و أوعية و جيوب دموية,و لكن  الجهاز الدوري يكون مقفلا في معظم الرأسقدميات

  3- أتاحت كفاءة الجهازين التنفسي و الدوري في الرأسقدميات أمكان زيادة حجم الجسم,و قد بلغت اللافقاريات أقصى حجم لها في بعض الرأسقدميات

  4- للرخويات برنس Mantle لحمي,يفرز صدفة في معظم الأحوال,و يتحور بصور مختلفة لأداء عديد من الوظائف

  5- تنفرد الشعبة بوجود السفن أو المفتات radula و القدم العضلي

  6- العين المباشرة الراقية التكوين في الرأسقدميات تشبه عين الفقاريات غير المباشرة,و لكنها تنشأ كأشتقاق جلدي بالمقابلة مع العين المخية في الفقاريات

الرخويات The mollusca :

         بعض أنواعها تتسم بالبساطة,كما تضم أكثر اللافقاريات تعقيد,و حجمها يتراوح بين ما هو ميكروسكوبي الى الحبار العملاق Architeuthis,و قد تنمو هذه الرخويات الضخمة حتى 18 متر طولا,شاملة لوامسها,و قد يبلغ وزنها 450كيلوجراما (1000رطل). و يبلغ طول الصدفة في بعض المحاريات العملاقة من نوع Tridacna gigas (البصر),و التي تقطن الشعاب المرجانية في المحيطين الهندي و الباسفيكي,واحد و نصف متر,و تزن أكثر من 225 كيلو جراما. على أن هذه حدود قصوى؛ذلك أن 80% تقريبا من الرخويات هي أقل من5سم بالنسبة لأقصى طول الصدفة. تستخدم مجموعة كبيرة من الرخويات كغذاء,كما تصنع أزرار اللؤلؤ من أصداف ذوات المصراعين. و يتكون اللؤلؤ,سواء الطبيعي منه أو المستزرع,في أصداف المحارات البحرية,خاصة Meleagrina,التي تعيش في شرق آسيا. بعض الرخويات ذات طبيعة مخربة,فديدان السفن الحفارة-و هي تضم أنواعا عديدة من ذوات المصراعين-تسبب أضرارا كبيرة للسفن و المراسي الخشبية. و كثيرا ما تلحق بعض القواقع و البزاقات أضرارا بالغة بالحدائق و الزراعات الأخرى,فضلا عن أن القواقع كثيرا ما تعمل كعوائل وسيطة لطفيليات خطيرة. و القوقع الثاقب Urosalpinx ينافس نجم البحر في أهلاك المحارات.

أهمية السيلوم Signifcance of the Coelom :

          يلبي الحاجة الى وسيلة أفضل لأنتقال المواد,التفرع البالغ للتجويف الوعائي المعدي,و الجهاز النفريدي الأولي خلال الجسم. و للسيلوم وظائف مهمة أخرى,و هو يمتليء بسائل سيلومي,و كثيرا ما تكون بطانته مهدبة لتضمن  استمرار حركة السائل؛و بذا تساعد على حركة المواد,كالغذاء الممتص,و الفضلات الأيضية,من مكان الى آخر. و يمكن للسيلوم أيضا أن يعمل كهيكل هيدروستاتيكي,و تستطيع عضلات جدار الجسم الدائرية و الطولية,التي تعمل بصورة متضادة,أن تنقبض أو ترتخي لتغير القوة المؤثرة على السائل السيلومي,و بهذا تنشيء مجموعة متنوعة من حركات الجسم. و ينبغي أعتبار نشوء السيلوم خطوة مرحلية مهمة في تطور الأنواع الأكبر و الأكثر تعقيدا. و قد أختزل في الرخويات الى فراغ يحيط بالقلب,و ربما حول المناسل,و جزء من الكلى.

الصفات المميزة Characteristics :

  1- الجسم متماثل الجانبين (في البعض قد يكون غير متماثل جانبيا)؛و غير معقل؛و عادة ما يكون ذا رأس محدد

  2- يتخصص جدار الجسم البطني كقدم عضلي يتحور الى أشكال متعددة,و أن كان يستخدم أساسا في الحركة

  3- يكون جدار الجسم الظهري زوجا من الثنيات,تعرف بالبرنس Mantle,الذي يحتوي التجويف البرنسي,و قد يتحور الى خياشيم,أو رئات,و يفرز الصدفة (التي قد تختفي في البعض)

  4- الطلائية السطحية مهدبة عادة,و تحمل غددا مخاطية,و نهايات عصبية حسية

  5- يقتصر السيلوم عادة بالمنطقة المحيطة بالقلب,و ربما يقتصر على تجويف المناسل,و جزء من الكلى

  6- الجهاز الهضمي مركب,و يوجد عادة بالفم عضو باشر هو السفن أو المفتات radula. يفتح الأست عادة في تجويف البرنس

  7- الجهاز الدوري مفتوح (غالبا ما يكون مقفلا في الرأسقدميات) و يتكون من القلب (وهو عادة ذو ثلاث حجرات),و أوعية و جيوب دموية,و يحتوي الدم على أصباغ تنفسية

  8- يتم التبادل الغازي عن طريق الخياشيم,و الرئات,و البرنس,أو سطح الجسم

  9- توجد كلية أو كليتان (ميتانفريدات),تفتح في التجويف التأموري,و تصب عادة في تجويف البرنس

  10- يتكون الجهاز العصبي من عقد مخية,و جانبية,و قدمية,و حشوية مزدوجة متصلة بأحبال عصبية,و ضفيرة تحت جلدية. و تتمركز العقد العصبية في حلقة عصبية في البطنقدميات,و الرأسقدميات

  11- توجد أعضاء حس تختص باللمس,و الشم,و التذوق,و الأتزان,و الرؤية (في البعض)؛و العيون راقية التكوين في الرأسقدميات

  12- توجد مجاري هدبية داخلية و خارجية,هي غالبا ذات أهمية وظيفية كبيرة.

التصنيف Classification :

          من الصفات المجدية في التمييز بين طوائف الرخويات .. طراز القدم,و طراز الصدفة. و هناك صفات أخرى عديدة مهمة في بعض الطوائف المعينة :

1- طائفة الذيلثقبيات (كاودوفوفياتا): Class Caudofoveata                                                       (نقرة صغيرة fovea= +ذيل(caudo=,أفرادها دودية الشكل,دون صدفة,أو رأس,أو أعضاء أخراج,و لكن يوجد عادة سفن radula؛و البرنس ذو جليد كيتيني و قشور جيرية؛و يوجد درع فمي قدمي,الفم أمامي الموقع؛و التجويف البرنسي عند الطرف الخلفي,و يحتوي على زوج من الخياشيم؛الأجناس منفصلة. كانت هذه الطائفة قبلا متحدة مع أنبوبيات البطن ( السولينوجاسترز solenogasters) في طائفة عديمات الألواح Aplacophora؛من أمثلتها كيتودرما Chaetoderma,ليميفوسور Limifossor.

2- طائفة أنبوبيات البطن (سولينوجاسترس) Class Solenogasters :

(معدة gaster=+ أنبوبة solen=) دودية الشكل أيضا,دون صدفة أو رأس,أو أعضاء أخراج,و دون سفن عادة؛و يغطى البرنس عادة بالقشور,أو الأشواك,و تجويف البرنس خلفي دزن خياشيم حقيقية,و لكنه يحتوي أحيانا على تراكيب تنفسية ثانوية,يمثل القدم ميزاب قدمي بطني,وهو  ضيق طويل؛و أفرادها خناث؛و من أمثلتها نيومينيا Neomenia.

3- طائفة وحيدات اللوح Class Monoplacophora :

(يحمل Phora=+لوح Plax=+واحد Monos=) الجسم متماثل من الجانبين,و ذو قدم مفلطح عريض,و صدفة ظهرية مفردة,و يحتوي التجويف البرنسي على 5-6 أزواج من الخياشيم,و التجاويف السيلومية كبيرة,و السفن موجود,كما توجد ستة أزواج من النفريدات,أثنتان منها تعملان كقنوات تناسلية؛و الأجناس منفصلة. و من أمثلتها نيوبولينا Neopilina.

4- طائفة عديدات الصفائح أو الألواح (الكيتونات   : Class Polyplacophora (chitons  

( يحملphora= +لوح plax+عديد poly=) الجسم مستطيل مفلطح من أعلى الى أسفل,و الرأس مختزل؛و التماثل جانبي,و وجد سفن,و تتكون الصدفة من ثمانية ألواح ظهرية؛و القدم عريض و مفلطح,و الخياشيم عديدة بطول جانبي الجسم بين القدم و حافة البرنس؛و الأجناس عادة منفصلة؛و توجد اليرقة المطوقة trochophore دون المبرقعة veliger. و من أمثلتها أكانثوبلورا Acanthopleura؛و موباليا Mopalia,و تونيسلا Tonicella.

5- طائفة زورقيات الأقدام (الأصداف النابية tusk shells) Class Scaphopoda :

(قدم podos= و pous +زورق Skaphe=) يحتوي الجسم صدفة أنبوبية مفتوحة الطرفين؛و القدم مخروطي. و يحتوي الفم على سفن و لوامس؛و لا يوجد رأس,و يستخدم البرنس في التنفس؛و الأجناس منفصلة,و توجد يرقة مطوقة,و من أمثلتها دنتاليم Dentalium.

6- طائفة بطنيات الأقدام (البطنقدميات) Class Gastropoda :

            )قدم + pous and  podos= بطن(Gaster= تشمل القواقع و غيرها. الجسم غير متماثل,و تظهر فيه تأثيرات عملية الألتواء torsion؛و يحتوي الجسم عادة على صدفة حلزونية (قد تكون غير ملتفة uncoiled,أو غير موجودة في البعض)؛و الرأس جيد التكوين,ذو سفن؛و القدم كبير ومفلطح؛و يوجد خيشوم واحد أو أثنان,أو قد يتحور البرنس الى خياشيم ثانوية,أو الى رئة؛و معظمها ذو أذين واحد,و نفريدة واحدة؛و يحمل الجهاز العصبي عقدا مخية,و جانبية,و قدمية,و حشوية,و الأفراد ثنائية أو أحادية المسكن (خناث). و يمر البعض بيرقة مطوقة,و لكن الأنواع النموزجيةتحتوي على يرقة مبرقعة veliger,و بعض الأنواع ليس لها يرقة هائمة. الأمثلة Busycon, قوقع القمر Polinices, فايسا Physa,القوقع الصحراوي Eremina و أرنب البحر Aplysia.

7- طائفة ذوات المصراعين (أسفينيات القدم) Class Bivalvia :

       Pelecypoda))(مصراع Valva= + أثنان (Bi=تشمل المحاريات. و يحتوي الجسم على برنس من فصين,و الصدفة مكونة من مصراعين متنوعي الحجم و الشكل,و لهما مفصل ظهري؛و الرأس مختزل جدا,و لكن للفم ملامس شفوية,و لا يحتوي على سفن؛و لا توجد عيون رأسية,و لكن أنواعا قليلة لها عيون على حافة البرنس؛و القدم عادة أسفيني الشكل؛و الخياشيم صفائحية الشكل؛و الأجناس عادة منفصلة؛و في الأحوال النموزجية توجد اليرقتان المطوقة و المبرقعة. الأمثلة محار الماء العذب Anodonta؛فينس Venus,تاجليس Tagelus و دودة السفن Teredo.

8- طائفة رأسيات الأقدام (الرأسقدميات) Class Cephalopoda :

    Kephale=head+pous and podos=foot)) تشمل الحبارات و الأخطبوطات. الصدفة غالبا مختزلة أو غائبة؛و الرأس جيد التكوين,و يحمل عيونا و سفنا,و مزود بأذرع و لوامس,؛و القدم متحور الى مزراق siphon,و يتكون الجهاز العصبي من عقد عصبية جيدة التكوين,تتمركز لتكون المخ؛و الأجناس منفصلة,و التكوين مباشر. الأمثلة الخيار Loligo,الأخطبوط Octopus,و السبيط Sepia.

الشكل و الوظيفة Form and Function :

        أن التنوع الكبير,و روعة جمال أصداف الرخويات,و سهولة الحصول عليها .. جعل من جمع الأصداف تسلية محببة. الجسم يتكون من قسمين رأسقدم head-foot,و حدبة (كتلة) حشوية visceral hump. و الرأسقدم هو المنطقة الأكثر نشاطا,أذ يحوي أعضاء التغذية,و أعضاء الحس الرأسية,و أعضاء الحركة,و هو يعتمد بصورة أولية على الحركة العضليةفي أداء وظائفه. و تحتوي الحدبة على أعضاء الهضم,الدوران,التنفس,و التناسل,و تعتمد بصورة أولية على الحركة الهدبية في أداء وظائفها. و تمتد ثنيتان جلديتانمن جدار الجسم الظهري؛لتكونا البرنس mantle (pallium) الواقي,و الذي يحصر -فيما بينه و بين جدار الجسم- حيزا يعرف بالتجويف البرنسي mantle cavity,و يأوي التجويف البرنسي الخياشيم gills (ctenidia),أو الرئة. و في بعض الرخويات يفرز البرنس صدفة واقية حول الحدبة الحشوية. و تؤدي تحورات التراكيب المكونة للرأسقدم و الحدبة الحشوية الى التداخل الكبير للأنماط المختلفة من هذه الحيوانات.

الرأسقدم Head-foot :

        لمعظم الرخويات رأس جيد التكوين,يحمل الفم و بعض أعضاء الحس المتخصصة-و تتراوح مستقبلات الضوء الحسية  بين ما هو بسيط بعض الشيء الى عيون الرأسقدميات ذات التركيب الراقي. و غالبا ما توجد لوامس,و داخل الفم يوجد السفن أو المفتات,و هو التركيب الذي تنفرد به الرخويات. و خلف الفم عادة يوجد القدم,و هو عضو الحركة الرئيسي.

السفن أو المفتات Radula :

         هو عضو مبردي rasping,قابل للأبراز,و يشبه اللسان,و يوجد في كل الرخويات,عدا ذوات المصراعين,و معظم أنبوبيات البطن solenogasters. و هو عبارة عن غشاء شريطي الشكل,يحمل صفوفا من الأسنان الدقيقة المتجهة للخلف. و تحرك السفن و غضاريفه الداعمة (حامل الأسنان odontophore) عضلات معقدة للداخل و الخارج,بينما يدور الغشاء جزئيا على قمم الغضاريف. و قد تكون الأسنان قليلة,أو قد يصل عددها الى250000,و عند أبرازها يمكن أن تكشط أو تثقب,أو تمزق,أو تقطع. و الوظيفة العادية للسفن ذات شقين كشط حبيبات الطعام الدقيقة,كما تعمل كحزام متحرك,يحمل حبيبات الطعام على هيئة تيار مستمر نحو القناة الهضمية. و عندما يبلى السفن من الأمام,فأن صفوفا جديدة من الأسنان تحل محل ما يبلى بصورة مستمرة,و تفرز عند الطرف الخلفي. و نمط و عدد الأسنان الموجودة في كل صف صفة مميزة للنوع,و هي تستخدم في تصنيف الرخويات,و في بعض الأنواع يكون للسفن تخصصات تثير الأهتمام,مثل ثقب المواد الصلبة,أو لأصطياد الفريسة.

القدم Foot :

         يتكيف القدم في الرخويات للحركة,أو الألتصاق بالأجسام,أو لأداء مجموعة من الوظائف. وهو عادة تركيب يشبه باطن القدم,حيث تحدث موجات الأنقباض العضلي حركة زاحفة. على أنه يوجد عديد من التحورات,مثل قرص الألتصاق في حيوان البطلينوس limpets,أو قدم ذوات المصراعين المضغوط من الجانبين بما يشبه الأسفين,أو المزراق لنفث الماء في السبيط و الأخطبوط. و يستخدم المخاط الذي يفرز كمساعد للألتصاق,أو كدرب مخاطي تنزلق عليه الرخويات الصغيرة بأهدابها.

الحدبة الحشوية Visceral Hump :البرنس و التجويف البرنسي Mantle and mantle cavity :

        البرنس غلاف جلدي,يمتد من الحدبة الحشويه,و يتدلى على جانبي الجسم,فيحمي الأجزاء اللينة,و يترك بينه و بين الحدبة حيزا يسمى بالتجويف البرنسي. و يفرز السطح الخارجي للبرنس الصدفة. و يلعب التجويف دورا عظيما في حياة الرخويات,فهو عادة يحوي الخياشيم و الرئة,و التي تنشأ من البرنس,كما يقوم السطح الخارجي للبرنس بتبادل الغازات. و تفرغ نواتج الهضم و الأخراج و التنفس في التجويف البرنسي. و في حالة الرخويات المائية فأن تيار الماء الذي يتحرك بأستمرار عن طريق الأهداب السطحية أو بالضخ العضلي يجلب الأوكسجين. و في بعض الأنواع يجلب الغذاء أيضا,و يطرد الفضلات,كما يحمل النواتج التناسلية الى الوسط المحيط. و يزود البرنس في الرخويات المائية –عادة- بمستقبلات لأختبار الماء المحيط به,و في الرأسقدميات (الحبارات و الأخطبوطات) ينشيء البرنس العضلي و تجويفه الضخ النفاث الذي يستخدم في الحركة. و يستطيع عديد من الرخويات أن يسحب الرأس أو القدم داخل التجويف البرنسي المحاط بالصدفة,و ذلك بغرض الحماية.

الصدفة Shell :

         يفرز صدفة الرخويات –حال وجودها- البرنس الذي يبطنها,و هي تتكون نموزجيا من ثلاث طبقات و هي :

  1- القشرة المحيطة periostracum و هي الطبقة الخارجية القرنية,و تتكون من مادة عضوية تسمى كونكيولين conchiolin,تتركب من بروتين مدبوغ بالكوينون,و هي تعمل على حماية الطبقات الجيرية تحتها من التآكل بواسطة الكائنات الناخرة,و هذه الطبقة تفرزها ثنية من حافة البرنس. و يحدث النمو فقط عند حافة الصدفة,و كثيرا ما تبلى القشرة المحيطة على المناطق القديمة من الصدفة.

  2- الطبقة المنشورية prismatic layer,و هي الطبقة الوسطى و تتكون من مناشير كلسية,تحتشد بكثافة و تترسب في قاعدة بروتينية,و تفرز هذه الطبقة الحافة الغدية للبرنس,و تحدث زيادة حجم الصدفة عند حافتها كلما نما الحيوان.

  3- الطبقة اللؤلؤية nacreous layer أو أم اللؤلؤ,و هي الطبقة الداخلية التي تلي البرنس مباشرة,و تفرز بصورة دائمة من سطح البرن؛و لذا فهي تزداد سمكا في أثناء حياة الحيوان,و يترسب اللؤلؤ الكلسي في طبقات رقيقة. و الطبقات المتموجة بالغة الرقة,تنتج الطبقة اللؤلؤية ذات اللون القزحي في قوقع أذن البحر Haliotis (abalones),و النوتيلس Nautilus ذي الغرف,و عديد من ذوات المصراعين. و قد تحتوي مثل هذه الأصداف على 450 الى 5000 طبقة رقيقة متوازية من كربونات الكالسيوم المتبلرة (أراجونيت) لكل سنتيمتر من السمك. و تتميز صدفة رخويات الماء العذب عادة بقشرة محيطة سميكة توفر بعض الحماية ضد الأحماض الناتجة في الماء بتحلل الأوراق النباتية. و لكن القشرة المحيطة في عديد من الرخويات البحرية تكون رقيقة نسبيا,و قد تختفي من البعض,ذلك أن هناك تنوعا كبيرا في تركيب الصدفة. و تستمد الصدفة الكالسيوم من الماء,أو التربة المحيطة بها,أو من الغذاء. و تظهر الصدفة الأولى خلال الفترة اليرقية,و تنمو بأستمرار خلال حياة الحيوان.

التركيب الداخلي و الوظيفة Internal structure and function :

         يتم تبادل الغازات خلال سطح الجسم,خاصة البرنس,و في أعضاء تنفسية متخصصة,مثل الخياشيم,و الخياشيم الثانوية,و الرئات. و يوجد جهاز دوري مفتوح,مكون من قلب ضاخ,و أوعية دموية,و جيوب دموية. و لمعظم الرأسقدميات جهاز دوري مغلق ذو قلب و أوعية دموية و شعيرات. و القناة الهضمية مركبة و عالية التخصص تبعا للعادات الغذائية للرخويات المختلفة,و تزود عادة بدروب هدبية متسعة. و لمعظم الرخويات زوج من الكليات (الميتانفريدات,و هو نوع من النفريدات يفتح طرفه الداخلي في السيلوم بثغر نفريدي),و تستخدم قنوات الكلى أيضا في كثير من الأنواع لخروج البويضات و الحيوانات المنوية. و يتكون الجهاز العصبي من أزواج عديدة من العقد المتصلة بأحبال عصبية,و هو عموما أبسط مما هو عليه في الحلقيات و مفصليات الأرجل. و قد أمكن تمييز خلايا الأفراز العصبي التي في الجهاز العصبي,في بعض القواقع الهوائية التنفس على الأقل,تنتج هرمون النمو,و تعمل في التنظيم الأسموزي. و هناك أنواع متباينة من أعضاء الحس ذوات التخصص العالي.

التكاثر و دورة الحياة Reproduction and life history :

          معظم الرخويات أجناسها منفصلة بالرغم من أن بعضها خناث. واليرقة الحرة السباحة, التي تخرج من بويضات الرخويات البدائية هي اليرقة المطوقة trochophore,و هي أيضا اليرقة البدائية للحلقيات. و في معظم الرخويات البدائية,تتحور اليرقة المطوقة مباشرة الى الطور الصغير,و لكن في الأنواع الأكثر تقدما يظهر طور يرقي آخر حر السباحة,وهو اليرقة المبرقعة veliger. و هذه تحمل بدايات القدم,الصدفة,و البرنس. و في كثير من الرخويات المتطورة تمضي اليرقة المطوقة نموها داخل البيض,الذي يفقس عن اليرقة المبرقعة,و تكون بذلك الطور الوحيد الحر السباحة. و ليس للرأسقدميات,قواقع الماء العذب,بعض القواقع البحرية,و بعض محاريات الماء العذب أطوار يرقية حرة,و يفقس البيض عن الأفراد الصغيرة Juvenile. و اليرقة المطوقة دقيقة شفافة,و كمثرية الشكل تقريبا,و لها حلقة من الأهداب,تعرف بالطوق الأوليprototroch,و قد توجد أحيانا حلقة أو حلقتان أضافيتان. و توجد يرقة التروكوفور في الحلقيات و الرخويات ذوات التكوين الجنيني البدائي,و هي تعتبر أحد الأدلة على الأصل التطوري المشترك للشعبتين. و توجد أيضا بعض الأشكال اليرقية الشبيهة بيرقة التروكوفور في بعض الحيوانات البحرية,مثل الدواميات turbellarians,الخرطوميات nemertines,ذراعية الأقدام brachiopods,الفورونيدات phoronids,السيبنكيوليدات sipunculids,و الأكيوريدات echiurids؛مما قد يعكس نوعا من العلاقة التطورية بين كل هذه الشعب.

طائفة الرأسقدميات Class Cephalopoda :

            أكثر الرخويات تقدما,و في بعض الجوانب أكثر اللافقاريات تقدما. تشمل السبيط,الحبارات,الأخطبوطات,و النيوتيلس,و كلها بحريات و مفترسات نشطة. في الرأسقدميات تتمركز القدم المتحورة في منطقة الرأس,و تكون على شكل قمع لطرد الماء من التجويف البرنسي. و تمتد حافة الرأس الأمامية الى الخارج في حلقة أو تاج من الأذرع أو اللوامس.

          و تبدأ أحجام الرأسقدميات من 2-3سم,و يبلغ طول الحبار الشائع في الأسواق Loligo قرابة 30سم. أما الحبار العملاق Architeuthis,يبلغ طول جسمه 6-7متر,و طول أذرعه 15مترا,فهو أكبر اللافقاريات المعروفة على الأطلاق,و الذي لا نعرف عنه الا القليل؛و قد درست أفراده الميتة على الشاطيء,الشباك,أو وجدت في معدة حوت العنبر ذي الأسنان sperm whale. و عيون هذا الحيوان هي الأكبر في كل المملكة الحيوانية؛اذ يبلغ قطرها 25سم (10بوصات),و هو يتغذى على الأسماك و الحبارات الأخرى,و يعتبر بندا مهما في طعام حوت العنبر. الرأسقدميات حيوانات بحرية حساسة لدرجة الملوحة,و القليل منها يوجد في بحر البلطيق,حيث تنخفض درجة ملوحة الماء. و تعيش عند أعماق مختلفة,فيوجد الأخطبوط غالبا في المناطق بين المد و الجزر,متواريا بين الصخور و الشقوق,و لكن قد يوجد أحيانا عند الأعماق السحيقة. أما الحبارات الأكثر نشاطا فيندر وجودها في المياه الضحلة,و بعضها صيدت من عمق 5000متر.و يوجد النيوتيلس عادة بالقرب من القاع عند عمق 50-560مترا,قريبا من الجزر جنوب غربي المحيط الهادي.

المجموعات الكبيرة للرأسقدميات Major groups of cephalopods :

         تشمل ثلاث طويئفات. رباعيات الخياشيم (النوتيلويدات Nautiloidea)؛الأمونويدات Ammonoidea التي أنقرضت كلية,و ثنائيات الخياشيم Coleoidea. و قد عاشت النوتيلويدات في الحقبين القديم و الوسيط,و لم يبق منها غير جنس واحد,هو النوتيلس Nautilus,و يوجد منه 5-6 أنواع. أما أفراد الطويئفة الثانية فقد سادت في الحقب الوسيط Mesozoic,و لكنها أنقرضت بنهاية العصر الطباشيري.

          و تشمل طويئفة ثنائيات الخياشيم Coleoidea كل الرأسقدميات الحية عدا النوتيلس Nautilus,و ينتمي لها أربع رتب :

  1- رتبة السيبيات Sepioidea (السبيط cuttlefishes و أقرانها) و أفرادها ذات جسم متضخم مستدير أو مضغوط,و يحمل زعانف,و لها ثماني أذرع,و لامستان,و كلها ذات ممصات,و أن كانت اللوامس تحمل الممصات عند أطرافها فقط.

  2- رتبة الحبارات squids (Teuthoidea) و أفرادها ذات جسم أميل الى الشكل الأسطواني,و أن كانت أيضا تحمل ثماني أذرع و لامستين.

  3- رتبة الحبارات المصاصة vampire squids (Vampyromorpha) و تضم نوعا واحدا من أحياء الأعماق.

  4- رتبة ثمانيات الأقدام أو الأخطبوطات Octopoda؛و أفرادها ثمانية الأذرع دون لوامس و أجسامها قصيرة كيسية الشكل,و بغير زعانف. و بينما تكون الممصات في الحبارات ذوات أعناق pedunculated,و حواف قرنية تحمل أسنانا,فأنها في الأخطبوطات تكون جالسة دون حواف قرنية.

الشكل و الوظيفة Form and function : الصدفة Shell :

   رغم أن أصداف النوتيلويدات و الأمونويدات الأولى كانت ثقيلة الا أنها أكتسبت القدرة على الطفو بأحتوائها على سلسلة من الحجرات الغازية,كما هو الحال في النوتيلس؛مما أتاح للحيوان أن يعوم,بينما يحمل صدفته. و رغم أن صدفة النوتيلس ملتفة فهي مختلفة تماما عما في قواقع البطنقدميات؛و يقسم تجويف الصدفة بواسطة حواجز عرضية الى حجرات داخلية,و يحتل الحيوان الحي الحجرة الأخيرة فقط,و عند نموه فأنه يتحرك الى الأمام و يفرز وراءه حاجزا جديدا. يصل بين الحجرات حبل من النسيج الحي,يسمى الزريريقة siphuncle,الذي يمتد من الكتلة الحشوية. و للسبيط أيضا صدفة صغيرة مقوسة,و لكن البرنس يحتويها بكاملها. أما في الحبارات فقد أختفى معظم الصدفة,و لم يبق منها سوى شريط قرني رفيع,يسمى بالريشة pen, يغلفه البرنس. بينما أختفت الصدفة تماما في الأخطبوط.

الحركة Locomotion :

          تسبح الرأسقدميات بقوة بطرد الماء من التجويف البرنسي خلال القمع البطني (أو المزراق siphon) وهو نوع من الدفع النفاث. و القمع متحرك,و يمكن توجيهه الى الأمام أو الخلف للتحكم في الأتجاه؛و تحكم السرعة القوة التي يندفع بها الماء. الحبارات و السيبيات سباحات ماهرة,و أن كان جسم الأولى الأنسيابي يتيح لها سرعة أكثر من الثانية. و تعمل الزعانف الجانبية على حفظ توازن الجسم,و لكنها تقترب ملتصقة بالجسم في أثناء العوم السريع. ينشط النوتيلس ليلا,و تحفظ حجراته الممتلئة بالغاز الصدفة في وضع معتدل,و على الرغم من أنه ليس في سرعة الحبار فانه يتحرك بمهارة تبعث على الدهشة.

المميزات الخارجية External features :

         خلال التطور الجنيني للرأسقدميات,أصبح الرأس و القدم غير متميزين. و تعتبر الحلقة المحيطة بالفم ,و التي تحمل الأذرع,أو اللوامس,مشتقة من الحافة الأمامية للرأس. و يمكن لرأس النوتيلس بلوامسها (60-90 أو أكثر) أن تبرز من فتحة حجرة الجسم في الصدفة. و ليس لللوامس ممصات,و لكنها ذوات أفرازات لاصقة,و تستخدم في البحث عن الطعام,أو الأحساس به,أو القبض عليه. و يقع القمع تحت الرأس. و تحمي الصدفة البرنس و تجويفه و الكتلة الحشوية,و يحتوي التجويف البرنسي على زوجين من الخياشيم.

المميزات الداخلية Internal features :

         ينعكس أسلوب الحياة النشط للرأسقدميات على تشريحها الداخلي,و خاصة أجهزتها التنفسية و الدورية و العصبية.

التنفس و الدوران Respiration and circulation : عدا النوتيلويدات فللرأسقدميات زوج واحد فقط من الخياشيم,و لأن قوة الدفع الهدبي لا تستطيع أمرار ماء يفي بمتطلبات الحيوان العالية من الأوكسجين,فلا توجد أهداب على الخياشيم,و عوضا عن ذلك,فأن العضلات الشعاعية في جدار البرنس تقلل من سمك الجدار,و توسع التجويف البرنسي,و من ثم تسحب اليه الماء,و يؤدي انقباض العضلات الدائرية القوية الى طرد الماء بقوة عبر القمع. يمنع دخول الماء خلال القمع,أو خروجه حول حافة البرنس,عن طريق مجموعة من الصمامات التي تسمح بالمرور في أتجاه واحد.

   و بالمثل,فأن الجهاز الدوري المفتوح الذي يوجد في الرخويات الأخرى يكون غير كاف للرأسقدميات,و يتكون جهازها الدوري من شبكة من الأوعية الدموية,و يصل الدم الى الخيوط الخيشومية في الشعيرات. و من ناحية أخرى  فأن تصميم الجهاز الدوري في الرخويات يجعل الدوران الجهازي بكامله يسبق وصول الدم الى الخياشيم (بالمقابلة مع الفقاريات؛حيث يترك الدم القلب,و يذهب مباشرة الى الخياشيم,أو الرئتين). و قد تم حل هذه المشكلة الوظيفية بتكوين القلوب المساعدة أو الخيشومية accessory or branchial hearts عند قاعدة كل خيشوم بزيادة ضغط الدم المار خلال الشعيرات الدموية عند هذه النقطة.

الجهاز العصبي و الحسي Nervous and sensory systems : أكثر تقدما في الرأسقدميات عنه في الرخويات الأخرى. فالمخ –وهو الأكبر حجما بين كل اللافقاريات- يتكون من فصوص عديدة,تضم ملايين الخلايا العصبية. و الحبارات ذات ألياف عصبية عملاقة (ضمن أكبر الأنواع المعروفة في المملكة الحيوانية) تنشط عند شعور الحيوان بالخطر,و تهيىء انقباضات قصوى للعضلات البرنسية لهروب سريع. أن أعضاء الحس جيدة التكوين. و فيما عدا النوتيلس –الذي يحمل عيونا بسيطة نسبيا- فللرأسقدميات عيون على درجة عالية من الرقي,و ذوات قرنية و عدسة و حجرات و شبكية. و تتحكم في توجيه العيون حويصلات التوازن,و هي هنا أكبر حجما و أكثر تعقيدا مما في الرخويات الأخرى. و تستقر العيون في علاقة ثابتة مع الجاذبية؛و لذلك فأن أنسان العين الذي يشبه الشق,يتخذ دوما وضعا أفقيا. و من الواضح أن الأخطبوطات لا ترى الألوان. و لقد وجد علماء الحيوان التجريبي أن من السهل أن يحوروا في الأنماط السلوكية للأخطبوطات بأستخدام الثواب و العقاب. و تستخدم الأخطبوطات أذرعها في الأستكشاف اللمسي,و يمكنها التمييز بين ملمس الأشياء و ليس بين الأشكال. و الأذرع مزودة جيدا بالخلايا اللمسية و خلايا الأستقبال الكيميائي. و لكن يبدو أن الرأسقدميات تفتقر الى حاسة السمع.

الأتصال Communication :

          الأشارات البصرية هي وسائل الأتصال السائدة فيما بينها,و هذه تتضمن حشدا من حركات الأذرع و الزعانف و الجسم,بالأضافة الى التغيرات اللونية الكثيرة. و قد تتراوح الحركات من حركات الجسم البسيطة الى التمدد الزائد,أو التكور,و رفع أو خفض بعض الأذرع أو كلها. و تتم التغيرات اللونية بواسطة حاملات الأصباغ chromatophores,و هي خلايا مرنة في الجلد,تحتوي على حبيبات صبغية. و يحيط بكل خلية خلايا عضلية دقيقة؛بأنقباضها تشد حواف الخلية الى الخارج, بما يجعلها تتمدد كثيرا,و بذا ينتشر الصبغ,فيتغير النمط اللوني للحيوان. و عند انبساط الخلايا العضلية,تعود حاملات الصبغ الى حجمها الأصلي,و يتمركز الصبغ من جديد. و عن طريق حاملات الأصباغ التي تخضع للتحكم العصبي –و ربما الهرموني أيضا- يمكن أن ينشأ نظام محكم من تغيير اللون و نمطه,أو يجتاحه اللون الوردي أو الأصفر أو الأرجواني,أو تتكون عليه خطوط أو شرائط أو نقط أو بقع غير منتظمة. و قد تستعمل هذه التغيرات في نواح شتى كأشارات للخطر,أو للحماية,أو أثناء طقوس الغزل,و ربما لأغراض أخرى. بتكوين أنماط مختلفة من الألوان في أجزاء الجسم المختلفة يستطيع الحبار أن ينقل ثلاث أو أربع رسائل مختلفة في وقت واحد الى أفراد مختلفة,و في أتجاهات مختلفة,كما يمكنه في الحظة نفسها أن يغير أيا من أو كل هذه الرسائل. و ربما لا يوجد نظام آخر للأتصال في اللافقاريات يمكن أن يوصل هذا القدر من المعلومات بمثل هذه السرعة. و قد تعتمد رأسقدميات القاع على وسائل الحس الكيميائي اللمسي أكثر من أقرانها الساحلية أو السطحية,و لكن يمكن أن يكون لها أيضا أشاراتها البصرية الخاصة بها,فقد كونت الكثير من الأعضاء المركبة التي تصدر الضوء. و لمعظم الرأسقدميات –عدا النوتيلويدات- وسيلة دفاعية أخرى,هي كيس الحبر ink sac,الذي يصب في المستقيم,و يحتوي على غدة الحبر ink gland,التي تفرز حبر السيبيا,وهو سائل أسود يحتوي على صبغ الميلانين. فعندما يتهدد الحيوان الخطر فأنه يطلق سحابة من الحبر,تتعلق في الماء كبقغة,أو تتأرجح بفعل تيارات الماء,و ما يلبث الحيوان أن يهرب بسرعة من المشهد,تاركا وراءه الحبر كشرك للحيوان المفترس.

التكاثر Reproduction :

          الأجناس منفصلة,الحويصلات المنوية للذكر تحتوي على الحيوانات المنوية داخل حاملات المني,و تخزن في كيس,يفتح في التجويف البرنسي. و تتحور أحدى أذرع الذكر كعضو أيلاج يسمى مئوى الممصات hectocotylus,و يستخدم لألتقاط واحدة من حاملات المني من تجويفه البرنسي,ويدخلها الى التجويف البرنسي للأنثى بالقرب من فتحة قناة البيض. و قبل التزاوج كثيرا ما يؤدي الذكور عروضا لونية,يبدو أنها موجهة للذكور المنافسة. و يتم أخصاب البيض عند تركه لقناة البيض,ثم يلتصق عادة بالصخور أو الأجسام الأخرى,و بعض الأخطبوطات ترعى بيضها. و تفرز أنثى Argonauta أو النوتيلس الورقي قشرة محززة,أو محفظة تحتضن فيها بيضها.

9 اللافقاريات البحريه Marine Invertebrates

شعبة مفصليات الأرجل Phylum Arthropoda:

شعيبة القشريات Subphylum Crustacea:

        تشتق القشريات أسمها من الدروع الصلبة (من الكلمة اللاتينية shell=crusta؛أي درع أو القشرة التي تغطي معظم القشريات). و تشمل 30000 نوع أو أكثر و ومن ضمنها : الأستاكوزا Lobsters بأنواعها المختلفة, جراد البحر,السلطعون,الروبيان,السرطان,براغيث الماء,مجذافيات الأرجل copepods,الأطومات barnacles و غيرها. و أغلب هذه الأنواع حر المعيشة و الحركة,و لكن العديد منها جالس sessile أو متعايش مع غيره commensal أو متطفل على غيره. رغم أختلافها عن مفصليات الأرجل الأخرى في جوانب مختلفة,الا أن الصفة الوحيدة التي تتميز بها حقيقة هي  أن لها زوجان من القرون.

الطبيعة العامة للقشريات General Nature of Crustacean :

        بالأضافة الى زوجي القرون,و زوج من اللحي mandibles,فهي تحمل زوجين من الفكوك (الخلفية) maxillae في الرأس,يتبعها زوج من الزوائد على كل عقلة في بعض الأنواع. و كل الزوائد –تكون أساسا ذات شعبتين biramous,عدا القرون الأولى- أو على الأقل تحمل هذه الصفة بعض أطراف الحيوانات البالغة من القشريات الحالية. الأعضاء المتخصصة لأداء وظيفة التنفس –أذا وجدت- فأنها تكون على هيئة الخياشيم. يتراوح عدد العقل في معظم القشريات بين 16-20 عقلة,و لكن بعض الأنواع البدائية تتكون من 60 عقلة أو أكثر. و كلما كان الحيوان القشري أكثر تقدما قل عدد العقل و أزدادت مناطق الجسم. و مناطق الجسم الرئيسية هي الرأس,الصدر,و البطن,و لكن هذه كلها ليست متماثلة في المنشأ homologous في كل الشعيبة (أو حتى ضمن بعض الطوائف أو الطويئفات),و ذلك بسبب تفاوت درجات التحام عقل الجسم كما في الرأسصدر cephalothorax,على سبيل المثال.

         و تعتبر طائفة القشريات اللينة Malacostraca أكثر القشريات تقدما و أكبرها عددا,و التي تشمل الأستاكوزا,السرطان,الأريبيان,جراد الماء,براغيث الشايء و غيرها. و تظهر هذه المجموعة ترتيبا ثابتا لعقل الجسم و مناطقه,كثيرا ما يشار اليه بأسم caridoid facies و يعتبر النمط السلفي للطائفة (شكل 10-1). و في هذا النمط النموزجي رأس من 5 عقل متحدة (6عقل في الجنين) و صدر من 8 عقل,بينما تتكون البطن من 6 عقل (أو 7عقل في القليل من الأنواع). في مقدمة الجسم يمتد البوزrostrum غير المقسم,بينما ينتهي الطرف الخلفي للجسم بالعجب telson غير المقسم أيضا,و الذي يكون مع العقلة البطنية الأخيرة,و الأرجل الذيلية التي تحملها,المروحة الذيلية في كثير من الأنواع. في العديد من القشريات,يمتد الجليد الظهري للرأس الى الخلف حول جانبي الحيوان ليغطي أو ليلتحم ببعض أو كل العقل الصدرية و البطنية,و هذا الغطاء يعرف بالدرقة carapace. و في بعض المجاميع تأخذ الدرقة شكل مصراعي أصداف المحاريات,التي تغطي معظم أو كل جسم الحيوان. و في القشريات عشرية الأقدام Decapods,التي تشمل السرطان و الروبيان و غيرها,تغطي الدرقة كل الرأسصدر و لا تغطي البطن.

الشكل و الوظيفة Form and function :

         القشريات الكبيرة مثل السلطعون و أربيان الماء العذب crayfish,بسبب حجمها و سهولة توفرها,نالت حظا أكبر من الدراسة,كما أنها نماذج شائعة في المناهج المعملية التمهيدية. لذلك فأن كثير من المعلومات التالية تتعلق بنوع خاص بالأربيان و الأنواع القريبة منه.

الصفات الخارجية External features :

         تغطى أجسام القشريات بجليد يفرزه الحيوان,يتكون من الكيتين,البروتين و مادة جيرية كلسية. و تحتوي صفائح الهيكل الصلبة في القشريات الكبيرة على نسبة عالية من الترسبات الجيرية. و هذا الغطاء يعتبر لينا و رقيقا عند المفاصل بين العقل و الجسم بما يتيح مرونة الحركة. تغطي الدرقة –عند وجودها- معظم أو كل الرأسصدر,و في عشرية الأقدام مثل السلطعون,الدرقة تحتوي كل الرأس و عقل الصدر من الناحية الظهرية,أما العقل التي لا تحوطها الدرقة,فأن كلا منها تغطيه صفيحة ظهرية من الجليد تسمى الترجة tergum,و حاجز بطني مستعرض يسمى القص sternum,يقع بين الزوائد العقلية. و تنتهي البطن بالعجب,الذي لا يعتبر ضمن عقل الجسم,و يفتح عنده الشرج (قد يكون العجب هنا مضاهيا للدبر pygidium في الحلقيات). و في عديد من الطوائف يحمل العجب زوجا من الزوائد يكون الشوكتين الذيليتين caudal furca. و يختلف موقع الفتحات التناسلية gonopores تبعا لجنس الحيوان و مجموعته القشرية. فقد يكون عند قاعدة زوج من زوائد الجسم,أو عند نهاية الجسم,أو على عقل من الجسم لا تحمل أطرافا. و في حالة الأربيان تقع فتحات الأوعية الناقلة vasa deferentia عند قاعدة الزوج الخامس من أرجل المشي,بينما تقع فتحات قنوات البيض عند قاعدة الزوج الثالث. و في الأنثى تقع فتحة المستودع المنوي seminal receptacle على الخط البطني الأوسط بين الزوجين الرابع و الخامس من أرجل المشي.

زوائد الجسم Appendages :

       تحمل كل عقلة في أفراد طائفة القشريات لينة الهيكل (التي تضم أربيان الماء العذب) و الطوائف البدائية,زوجا من الزوائد المفصلية,على الرغم من أن العقل البطنية لمعظم الطوائف الأخرى لا تحمل أطرافا. و في أطراف القشريات المتقدمة,مثل الروبيان,يلاحظ بوضوح تخصصها الكبير,و أن كانت كلها تنويعات من النمط الأساسي للطرف ذي الشعبتين كما تمثله الأرجل الفكية مثلا (الأشكال (10-4) و(10-5)).

        يحمل الجزء القاعدي أو الشدفة الأولية (جذع القدم) protopod للطرف على الجانب شعبة خارجية (وحشية) exopod و ناحية الوسط شعبة داخلية (إنسية) endopod,و تتكون كل من هاتين الشعبتين من عقلة واحدة أو أكثر. و تتركب الشدفة الأولية من قطعتين متمفصلتين (القديمة أو الشدفة القاعدية basis,و القديمة أو الشدفة الحرقفية coxa). على أن بعض الزوائد,مثل أرجل المشي في الأربيان,قد صارت وحيدة الشعبة كتحور ثانوي. قد تحمل أطراف الحيوان القشري نتوءات على الحافة الداخلية أو الخارجية,و هذه تسمى على الترتيب بالنتوءات الداخلية endites و الخارجية exites,و عندما يحمل جذع القدم نتوءا خارجيا يسمى بالشدفة الفوقية أو العلوية epipod. و غالبا ما تتحور الشدفات العلوية كخياشيم. توصف التراكيب التي لها نمط أساسي متشابه,و تكون قد أنحدرت من أصل مشترك بأنها مضاهية homologous. سواء كانت لها نفس الوظيفة أو تختلف في دورها الوظيفي,و يتبع ذلك أن الأطراف المتخصصة كأرجل المشي,أجزاء الفم,الأرجل الكلابية,و أرجل العوم,لأنها نشأت جميعا من النوع الأساسي ذي الشعبتين,و لكنها تحورت لتؤدي وظائف مختلفة,لذلك فكل منها يضاهي الآخر. في الأنواع البدائية كانت كل الأطراف تشبه بعضها البعض بدرجة كبيرة و هذه الحالة تعرف بالمضاهاة المتتابعة serial homology. و خلال هذه التحورات التركيبية أختزلت بعض الأفرع و فقد بعضها,أو تغير كثيرا,أو أضيفت اليها بعض الأجزاء الجديدة. يمثل الأربيان و أقرانه أحسن النماذج للمضاهاة المتتابعة في المملكة الحيوانية.

الصفات الداخلية Internal features :

           يبين الجهازان العضلي و العصبي,و تعقيل الصدر و البطن بوضوح ظاهرة التعقيل التكراري metamerism الموروثة من الأسلاف الحلقية,و لكن هناك تحورات ملحوظة في أجهزة الجسم الأخرى –و تتضمن معظم التغيرات تركيز الأجزاء في منطقة ما,أو الأختزال أو الفقدان الكامل لأجزاء أخرى كالحواجز البينية intersepta.

السيلوم الدموي (الهيموسيل) Hemocoel :

          لا يعتبر تجويف الجسم الرئيسي في مفصليات الأرجل سيلوما حقيقيا,و أنما هو تجويف ممتليء بالدم يعرف بالسيلوم الدموي. و يحدث أثناء الطور الجنيني لمعظم المفصليات أن تفتح تجاويف سيلومية أثرية داخل ميزوديرم بعض العقل على الأقل,و لكنها سرعان ما تتلاشى أو تتصل بالحيز الموجود بين التراكيب الميزودرمية و الأكتودرمية الناشئة,و بين المح yolk,و هذا الحيز هو الذي يكون السيلوم الدموي فيما بعد,و لذلك لا يبطنه البريتون الميزودرمي. و في القشريات نجد أن الجيوب السيلومية الوحيدة التي تبقى تتمثل في الأكياس الطرفية end sacs لأعضاء الأخراج,و التجويف المحيط بالمناسل.

الجهاز العضلي Muscular system :

          تكون العضلات المخططة (الأرادية) جزءا كبيرا من الجسم في معظم القشريات؛و هي تترتب عادة في مجموعات متضادة الفعل antagonistic,فالعضلات القابضة أو المثنية flexors تسحب جزءا تجاه الجسم. و العضلات الباسطة extensors تمده و تبسطه. و للبطن في الأربيان عضلات قابضة قوية يستخدمها الحيوان عندما يسبح الى الخلف,و هي أحسن وسائله للهرب. كما تتحكم عضلات قوية على جانبي المعدة في حركة اللحي mandibles.

الجهاز التنفسي Respiratory system :

          يتم تبادل غازات التنفس في القشريات الصغيرة عند مناطق رقيقة من الجليد (كالموجودة على سبيل المثال في الأرجل) أو عبر سطح الجسم كله,و قد لا تكون هناك تراكيب متخصصة,على أن للقشريات الكبيرة خياشيم و هي امتدادات ريشية الشكل تغطيها طبقة رقيقة من الجليد. و في القشريات عشرية الأقدام يحتوي جانبا الدرقة الحجرة الخيشومية,و هي مفتوحة من الأمام و الجهة البطنية. قد تبرز الخياشيم من الجدار الجانبي pleural wall الى داخل التجويف الخيشومي,أو من منطقة تمفصل الأرجل الصدرية مع الجسم,أو من القطع الحرقفية للأرجل الصدرية. و يوجد النوعان الأخيران بشكل نموذجي في الأربيان. تعمل القطعة الفكية الزورقية scaphognathite,و هي جزء من الفك الثاني,على جلب تيار من الماء فوق الخيوط الخيشومية,الى التجويف الخيشومي عند قواعد الأرجل,ثم يخرج من الناحية الأمامية.

الجهاز الدوري Circulatory system :

         من النوع المفتوح أو الجيبي lacunar type,حيث لا توجد أوردة,و أنما يترك الدم hemolymph القلب ليدور خلال السيلوم الدموي عبر الشرايين,ثم يعود الىجيوب أو تجاويف وريدية بدلا من الأوردة,قبل أن يعود الى القلب مرة أخرى. و على عكس المفصليات فأن للحلقيات جهازا دوريا مغلقا كما هو الحال في الفقاريات. و قع القلب,و هو عضو الضخ الرئيسي في الناحية الظهرية,و يتركب من كيس ذي حجرة واحدة من العضلات المخططة. و يدخل الهيموليمف (الدم) الى القلب من الجيب التأموري المحيط به خلال ثغور مزدوجة بها صمامات تمنع أرتداد الدم الى الجيب التأموري,و من القلب يدخل الدم الى شريان أو أكثر؛بها صمامات تمنع أرتداد الدم. يعبر الدم من الشرايين الصغيرة الى الجيوب النسيجية,و التي بدورها غالبا ما تفرغ محتوياتها في الجيب القصي الكبير sterna sinus. و من هناك تحمل القنوات الواردة   afferent channels الدم الى الخياشيم,حيث يتم تبادل الأكسجين و ثاني أكسيد الكربون,ثم يعود الدم بعد ذلك الى الجيب التأموري بواسطة القنوات الصادرة channels efferent. و الهيموليمف في مفصليات الأرجل عديم اللون,و يحتوي على نوعين على الأقل من الخلايا الأميبية,و قد يحمل سائل الدم,و ليس خلاياه الهيموسيانين hemocyanin,(و هو صبغ تنفسي يحتوي على النحاس),أو الهيموجلوبين hemoglobin (صبغ تنفسي يحتوي على الحديد). و من الخصائص العامة للهيموليمف قدرته على التجلط بما يمنع فقده في حالة الجروح البسيطة. وتطلق بعض الخلايا الأميبية مادة مخثرة شبيهة بالثروميين ترسب الجلطة و تسد الجرح.

الجهاز الأخراجي Excretory system :

        أعضاء الإخراج في القشريات البالغة هي زوج من التراكيب الأنبوبية في الناحية البطنية من الرأس أمام الميء,و تعرف بالغدد القرنية antennal glands أو الغدد الفكية maxillary glands,و ذلك اعتمادا على ما اذا كانت تفتح عند قواعد قرون الأستشعار,أو الفك الثاني,و القليل من القشريات البالغة يحتوي على النوعين. و في عشرية الأقدام,تقتصر أعضاء الأخراج على الغدد القرنية,و تعرف أيضا بالغدد الخضراء green glands,و لا توجد في القشريات أنبويبات ملبيجي malpighian tubules.

        و الكيس الطرفي للغدة القرنية مشتق من السيلوم الجنيني,و يتركب من حويصلة صغيرة تسمى بالكييس saccule,و كتلة أسفنجية تسمى بالتيه labyrinth,و يتصل التيه من الناحية الظهرية بالمثانة بواسطة أنبويبة أخراجية tubule excretory,و تفتح المثانة للخارج بالثقب البولي الموجود على السطح البطني للعقلة القاعدية لقرن الأستشعار الثاني. و في بعض الحالات قد لا يوجد التيه,و تكون الأنبويبة الأخراجية (القناة النفريدية) كثيرة الألتفاف. يوفر الضغط الهيدروستاتيكي داخل الهيموسيل القدرة على ترشيح السائل في الكيس الطرفي. و عندما يمر الرشيح عبر الأنبويبة الأخراجية تتم أعادة امتصاص الأملاح, الأحماض الأمينية,الجلوكوز و بعض الماء. و يطرد في النهاية على هيئة بول.

        يتم أخراج الفضلات النيتروجينية (غالبا على هيئة نشادر) بواسطة الأنتشار عبرالمناطق الرقيقة من الجليد,خاصة الخياشيم,و ما يسمى بأعضاء الأخراج,تعمل أساسا لتنظيم التركيب الأيوني و الأسموزي لسوائل الجسم. يتهدد قشريات المياه العذبة –بصفة مستمرة- خطر التخفيف الزائد للدم بواسطة الماء الذي ينتشر عبر الخياشيم و الأسطح الأخرى المنفذة للماء. و في هذا المجال تعمل الغدد الخضراء كأداة مؤثرة للتحكم في هذه المشكلة,و ذلك عن طريق تكوين بول مخفف قليل المحتوى الملحي. و مع أن بعض أيونات الصوديوم و الكلور تفقد مع البول,الا أن الخياشيم تعمل على تعويض ما يفقده الجسم بالأمتصاص النشط للأملاح من الماء. و في حالة القشريات البحرية –مثل السرطانات- تقوم الكلية بوظيفة ضبط التركيب الملحي للدم عن طريق التعديل الأنتقائي للمحتوى الملحي للبول داخل الأنابيب,و بهذا يظل البول متعادلا أسموزيا isosmotic مع الدم.

الجهاز العصبي Nervous system :

        تتفق الأجهزة العصبية في كل من القشريات و الديدان الحلقية في الكثير,و ذلك على الرغم من أن هناك اندماجا أكثر للعقد العصبية في القشريات. يتركب المخ من زوج من العقد العصبية فوق المرئية supraoesophogial ganglia,و التي تغذي العيون و قرون الأستشعار بالأعصاب. و يتصل المخ بواسطة وصلات حول مريئية بالعقدة العصبية للتحت المريئية suboesophagial ganglion و التي تتكون من أندماج خمسة أزواج على الأقل من العقد العصبية,و تخرج منها الأعصاب الى الفم و الأطراف.و المريء,و الغدد القرنية؛و يحتوي الحبل العصبي البطني المزدوج في كل عقلة من عقل الجسم على زوج من العقد العصبية يمد (بالأعصاب) الأطراف و العضلات,و غيرها من الأجزاء الأخرى في العقلة. بالأضافة الى هذا الجهاز المركزي,فقد يوجد جهاز عصبي سمبتاوي (ودي) يرتبط بالقناة الهضمية.

الجهاز الحسي Sensory system :

        للقشريات أعضاء حس اكثر تقدما عما في الحلقيات. و أكبرها في الأربيان العيون,و حويصلات الأتزان statocysts. و تنتشر أعضاء اللمس على مدى الجسم على هيئة شعيرات لمسية tactile hairs,و هي امتدادات رقيقة من الجليد,تكثر خاصة على الكلابات chelae,و أجزاء الفم,و العجب. توجد الحواس الكيميائية الخاصة بالتذوق و الشم في شعيرات تحملها قرون الأستشعار,و أجزاء الفم,و مواقع أخرى. توجد حويصلة الأتزان في العقلة القاعدية للزوج الأول من قرون الأستشعار للأربيان,و تفتح على السطح بواسطة فتحة ظهرية. تحتوي حويصلة الأتزان على حيد ridge يحمل شعيرا حسية,تكونت من البطانة الكيتينية. و جبيبات من الرمل تعرف بحصى الأتزان statoliths.فعندما يتغير وضع الحيوان يحدث تغيير مناظر في وضع الحبيبات على الشعيرات الحسية التي تعمل على تنبيه المخ,و من ثم يستطيع الحيوان أستعادة توازنه. تطرد البطانة الجليدية لحويصلة الأتزان مع كل عملية انسلاخ و تفقد معها حبيبات الرمل,الا أنه عقب الأنسلاخ تلتقط حبيبات رمل بديلة عبر الثقب الظهري لحويصلة الأتزان.

        العيون في معظم القشريات من النوع المركب compound,و هي تتكون من عدد كبير من الوحدات المستقبلة للضوء photoreceptor تسمى بالعوينات (الأوماتيديا ommatidia). و يغطى السطح الدائري للعين بطبقة شفافة من الجليد,هي القرنية cornea,و تنقسم القرنية الى مربعات أو أشكال سداسية صغيرة facets,و هي الحد الخارجي العوينة. تعمل كل عوينة كما لو كانت عينا دقيقة,تتكون من أنواع عديدة من الخلايا تترتب في شكل عمودي كما توجد خلايا صبغية سوداء بين العوينات المتجاورة.

         تتيح حركة الأصباغ في العيون المركبة لمفصليات الأرجل قدرة العين على التكيف تبعا لكميات الضوء المختلفة. و توجد في كل عوينة ثلاث مجموعات من الخلايا الصبغية,هي الشبكية البعيدة distal retinal,و الشبكية القريبة proximal retinal,و العاكسة reflecting. و تترتب هذه الخلايا حول كل عوينة بما يشبه الطوق الكامل. و في حالة التكيف للضوء القوي أو النهار,يتحرك الصبغ الشبكي البعيد الى الداخل ليلتقي بالصبغ الشبكي القريب الذي يتحرك الى الخارج. و من ثم يتكون ما يشبه الكم أو الطوق الكامل من الصبغ حول العوينة. و في هذه الحالة فأن الأشعة المتعامدة التي تسقط مباشرة على قرنية عوينة ما ستبلغ الى الخلايا الشبكية المستقبلة للضوء photoreceptor (retinular) cells و الخاصة بها وحدها,و لكنها تحجب الأشعة عن العوينات الأخرى. و بالتالي فأن كل عوينة ترى مساحة محدودة من مجال الرؤية,و تسمى الصورة المتكونة في هذه الحالة بالفسيفسائية أو التراكيبية mosaic,or apposition,image أما في حالة الظلام,تنفصل الأصباغ البعيدة و القريبة فتتاح الفرصة لأشعة الضوء,بمساعدة الخلايا الصبغية العاكسة للأنتشار الى العوينات الأخرى المجاورة. و في هذه الحالة تتكون صورة متصلة و أن كانت متداخلة superposition image,و مع أن الرؤية تكون أقل دقة الا أنها تحقق أعلى استفادة قصوى بالكمية المحدودة للضوء المستقبل.

التكاثر,دورات الحياة و وظيفة الهرمونات Reproduction,life cycles and endocrine function :

        الأجناس في معظم القشريات منفصلة dioecious,و هناك ألوان مختلقة من التخصصات للتسافد في المجموعات المختلفة من القشريات,غير أن البرنقيلات (الأطومات) barnacles خناث,و أن كانت بصورة عامة تمارس التلقيح الخلطي. في بعض القشريات الصدفية Ostracoda يندر الذكور,و يكون التكاثر عن طريق التوالد العذري parthenogenesis. تحتضن معظم القشريات بيضها بطرق معينة فلخيشومية الأرجل Branchiopoda و البرنقيلات جيوب خاصة للحضانة بينما تحمل مجذافية الأرجل Copepoda أكياس البيض على جانبي البطن,و عادة تحمل القشريات اللينة Malacostraca بيضها و صغارها ملتصقة بزوائدها. و يفقس البيض في أربيان الماء العذب عن طور صغير له نفس شكل الطور البالغ,و له مجموعة كاملة من الأطراف و العقل. و يسمى هذا النوع من التكوين بالمباشر,حيث لا يوجد طور يرقي. في معظم القشريات يفقس البيض عن يرقة لا تشبه الطور البالغ سواء في التركيب أو المظهر. و يوصف هذا التكوين بأنه غير مباشر,و يسمى التغيير من اليرقة الى الطور البالغ بالتحور metamorphosis. و أكثر اليرقات شيوعا في القشريات هي يرقة النوبليس nauplius. و تحمل هذه اليرقة البدائية ثلاثة أزواج فقط من الأطراف هي قرنا الأستشعار الأولان (و هما أحاديا الشعبة) و قرنا الأستشعار الثانيان,و اللحى mandibles و هي ثنائية الشعبة,و تعمل كلها كأطراف عوم في هذا الطور. و قد تتضمن المراحل التالية تغيرا تدريجيا الى الهيئة البالغة فتضاف أطراف و عقل جديدة للجسم خلال سلسلة من الأنسلاخات. و قد يشمل بلوغ الطور الكامل تغيرات أكثر حدة,فمثلا نجد أن عملية تحور الأطومة تمضي من يرقة النوبليس الحرة السباحة الى يرقة ذات درقة من مصراعين تسمى السيبرد cyprid larva,و في النهاية الى الطور البالغ,و يكون جالسا ذا صفائح جيرية. و في حيوان الجمبري Pennaeus تضع الأفراد البالغة البيض هند عمق 20-50 فرسخا (120-300 قدما),و يفقس البيض عن يرقة نويبليس تتحور الى يرقة الزؤية Zoaea,ثم يرقة المسيس Mysis فالطور البالغ. و تشكل مثل هذه اليرقات جزءا هاما من فونة البلانكتون.

الأنسلاخ Ecdysis :

          عملية ضرورية للجسم حتى يزداد حجما,حيث أن الهيكل الخارجي غير حي,و لا ينمو بنمو الحيوان. و كثير من وظائف القشريات كالتكاثر,السلوك و العديد من العمليات الأيضية تتأثر تأثيرا مباشرا بفسيولوجيا دورة الأنسلاخ. يتركب الجليد cuticle,الذي تفرزه طبقة خلايا البشرة تحته,من عدة طبقات,الخارجية منها تسمى بالجليد الخارجي epicuticle و هي طبقة رقيقة جدا من البروتين تتخلله الدهون,أما الجزء الأغلب من الجليد فيتكون من طبقات الجليد الداخلي endcuticle و هي :

   1- الطبقة الصبغية pigmented layer و تلي طبقة الجليد الخارجي مباشرة,و تحتوي على بروتين و أملاح كلسية و كيتين.

   2- الطبقة الجيرية (الكلسية) calcified layer و تحتوي على كيتين أكثر و بروتين أقل لكنها غنية بأملاح الكالسيوم.

   3- الطبقة اللاجيرية uncalcified layer و هي طبقة رقيقة نسبيا,و تتكون من الكيتين و البروتين.

           قبل أن تبدأ عملية الأنسلاخ الفعلية ببعض الوقت تنفصل طبقة البشرة عن الطبقة اللاجيرية,و تفرز طبقة جديدة من الجليد الخارجي و تنطلق الأنزيمات عبر قنوات الى المنطقة أعلى طبق الجليد الخارجي الجديد لتبدأ في أزالة الجليد الداخلي القديم,و يعاد أمتصاص المواد الذائبة و تخزن في جسم الحيوان القشري. و يتم أختزان بعض أملاح الكالسيوم في جدران المعدة على هيئة حصوات معدية gastroliths. و في النهاية لا يكاد يبقى أكثر من الجليد الخارجي القديم. يبتلع الحيوان الماء الذي يمتصه عبر الأمعاء؛بما يؤدي الى زيادة حجم الدم الى درجة كبيرة,و يؤدي الضغط الداخلي الى أشقاق الجليد,و يأخذ الحيوان في الأنسحاب خارج هيكله الخارجي القديم,و يتبع ذلك تمدد في الجليد الجديد الذي ما يزال لينا و يعاد ترسيب الأملاح غير العضوية المفقودة و غيرها من المكونات الأخرى فيتصلب الجليد الجديد و يرسب المزيد من المواد المكونة للجليد الداخلي. و أثناء فترة الأنسلاخ لا يقوى الحيوان على الدفاع عن نفسه,لذا يظل مختبئا بعيدا.

           في المراحل الأولى من عمر الحيوان القشري تحدث عملية الأنسلاخ بصفة متكررة حتى تسمح بنمو الحيوان,و تكون دورة الأنسلاخ قصيرة نسبيا,و عندما يقارب الحيوان مرحلو النضج تطول الفترات بين عمليات الأنسلاخ المتتالية أكثر فأكثر. و قد يتوقف الأنسلاخ تماما في بعض الأنواع. و يلاحظ أنه خلال الفترات التي بين الأنسلاخ تحدث زيادة في كمية النسيج,حيث تحل الأنسجة الحية محل الماء.

التحكم الهرموني في دورة الأنسلاخ Hormonal control of the ecdysis cycle :

            بالرغم من أن الأنسلاخ عملية تتحكم فبها الهرمونات,الا أن دورة الأنسلاخ تبدأ في أكثر الأحيان بمنبه بيئي يتم أدراكه بواسطة الجهاز العصبي المركزي. و قد تشمل هذه المنبهات : درجة الحرارة,طول فترة النهار,و الرطوبة (في حالة السرطانات البرية). و تهدف أشارة الجهاز العصبي المركزي الى خفض أنتاج الهرمون المثبط للأنسلاخ molt-inhibiting hormone عن طريق العضو أكس X-organ. و هو مجموعة من الخلايا العصبية تفرز الهرمونات neurosecretory cells,و توجد في النخاع الطرفي medulla terminalis للمخ. و في الأربيان و غيره من عشرية الأقدام,فأن النخاع الطرفي يوجد في ساق العين eyestalk. ينقل هذا الهرمون –خلال الأسطوانات المحورية axons- للعضو أكس الى الغدة الجيبية sinus gland (و يحتمل ألا تكون ذات وظيفة غدية),و تقع أيضا في ساق العين,حيث ينطلق الهرمون الى الدم.

           عندما يهبط مستوى الهرمون المثبط للأنسلاخ,فأن هذا يحفز انطلاق هرمون الأنسلاخ molting hormone من الأعضاء واي Y-Organs,و هذه تقع أسفل العضلات المقربة لللحى ,و هي مضاهية لغدد الصدر الأمامي prothoracic glands في الحشرات,التي تفرز هرمون الأنسلاخ أكديسون ecdysone. و يتركز دور هرمون الأنسلاخ في بدء العمليات التمهيدية التي تؤدي الى الأنسلاخ proecdysis. و متى بدأ ذلك فأن الدورة الأنسلاخية تمضي بصورة آلية بدون أي تأثير أضافي للهرمونات سواء من قبل العضو أكس ,أو الأعضاء واي.

وظائف أخرى للأفراز الداخلي Other endocrine functions :

            أن أزالة ساق العين في القشريات لا يعجل بالأنسلاخ فقط,بل قد عرف من قبل مئة عام أن القشريات التي أزيل منها ساق العين تفقد القدرة على مواءمة لون الجسم تبعا لظروف الوسط المحيط. و بعد ذلك بحوالي خمسين عاما أكتشف أن هذا القصور ناجم لا عن فقد الرؤية,و أنما لفقد الهرمونات في ساق العين. و يرجع لون الجسم في القشريات الى الأصباغ الموجودة في خلايا متفرعة خاصة (حاملات الصبغ chromatophores) في البشرة.

            و يتم تغيير اللون بتمركز حبيبات الصبغ في الخلايا,فيصير اللون باهتا lightening effect,أو بأنتشار الصيغ خلال الخلايا,ويصير اللون داكنا darkening effect. و تتحكم الهرمونات الناتجة من الخلايا العصبية الأفرازية الموجودة في ساق العين في سلوك الصبغ كما هو الحال في أنتشار صبغ الشبكية أثناء التكيف النهاري أو الليلي للعين. كما يؤدي انطلاق مواد الأفراز العصبي من الأعضاء التأمورية قي جدار التأمور الى زيادة معدل,و سعة ضربات القلب.

            تحتوي ذكور القشريات اللينة الهيكل على غدد منشطات الذكورة Andogenic glands,و قد وجدت أولا في واحد من الأمفيبودا,و اسمه أوركستيا Orchestia,و هو أحد براغيث الشاطيء الشائعة. و هذه الغدد ليست أعضاء أفرازية عصبية,و يثير أفرازها ظهور الصفات الجنسية الذكورية,و بينما تكون هذه الغدد ضامرة في القشريات لينة الهيكل الصغيرة,فهي لا توجد في الأناث. و اذا زرعت هذه الغدد في أحدى الأناث فأن مبايضها تتحول الى خصي,و تبدأفي تكوين الحيوانات المنوية,كما تبدأ أطرافها في أتخاذ الصفات الذكورية عند الأنسلاخ التالي. و في القشريات متساوية الأرجل Isopoda,توجد هذه الغدد في الخصي,بينما في سائر القشريات لينة الهيكل الأخرى,تقع هذه الغدد بين عضلات القطع الحرقفية للأرجل الصدرية الأخيرة,و تتصل جزئيا بالقرب من نهايتي الوعائين الناقلين. و على الرغم من أن الأناث ليست بها غدد مشابهة للغدد الذكورية,فأن مبايضها تفرز هرمونا أو أثنين يؤثران على الصفات الجنسية الثانوية. قد توجد في القشريات هرمونات تؤثر على عمليات الجسم الأخرى,و هناك ما يدل على أن ثمة مادة إفرازية عصبية في ساق العين تعمل على تنظيم مستوى السكر في الدم.

العادات الغذائية Feeding habits :

             تختلف العادات الغذائية,و التحورات الخاصة بالأغتذاء بدرجة كبيرة بين الحيوانات القشرية. فهناك أنواع كثيرة يمكنها التحول من طريقة الى أخرى من طرق التغذية أعتمادا على الظروف البيئية,و مدى توفر الغذاء,و أن كان الجميع يستخدمون نفس أجزاء الفم. و بينما تستخدم اللحى,و الفكوك في تناول الطعام,فأن الأرجل الفكية تستخدم في الأمساك بالطعام,و طحنه. و في القشريات المفترسة,تستخدم أرجل المشي,و خاصة الأرجل الكلابية في أقتناص الطعام. العديد منها مفترس,و للبعض تكيفات مثيرة لقتل فرائسه. و النوع شبيه الجمبري و أسمه Lygiosquilla,مزود بأصبع على أحد أرجل المشي,يمكنه سحبه داخل أخدود,و أطلاقه فجأة ليثقب فريسة مارة,بينما جراد البحر Alpheus,و يطلق عليه أسم المسدس pistol shrimp,فهو مزود بكلابة كبيرة جدا,و تكون دائما مهيأة للعمل كزناد البندقية,ومن ثم تندفع بقوة تكفي لصعق الفريسة.

            يتنوع غذاء القشريات,التي تستخدمه تلك الكائنات التي ترشح طعامها filter feeders,من البلانكتون,الفتات,و البكتريا,الى اليرقات,الديدان,القشرياتوالقواقع و الأسماك,وهي طعام القشريات المفترسة predators,الى المواد الحيوانية و النباتية الميتة التي تستخدمها القشريات الرمية أو القمامة scavangers. و المجموعة الأولى التي يمثلها براغيث الماء,الأطومات,تستخدم أرجلها السميكة ذوات الحافة من الأهلاب,لتحدث تيارات من الماء تدفع حبيبات الغذاء بقوة خلال هذه الأهلاب. و يستخدم شريمب الطين Upogebia الأهلاب الطويلة على أول زوجين من الزوائد الصدرية في ترشيح المواد الغذائية من الماء الذي يدور داخل جحره بفعل أرجل العوم. و لأربيان الماء العذب معدة من جزءين ,الجزء الأول هو المعدة الفؤادية cardiac stomach أو الطاحونة المعدية gastric mill التي تحتوي على ثلاثة أسنان جيرية تقوم بطحن الطعام (الذي مزقته اللحى قبلا) حتى يصبح ناعما بدرجة تسمح له بالمرور خلال مرشح شعري في الجزء الثاني,و هو المعدة البوابية pyloric stomach,و من ثم يمر الى الأمعاء حيث يتم الهضم الكيميائي.